維管束とは？ わかりやすく解説

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/03/07 06:34 UTC 版)

「大葉シダ植物」の記事における「維管束」の解説

トリメロフィトン類より基部に分岐した群と考えられるリニア類では、原生木部が茎の中心にあり、そこから外周に向けて放射状に後生木部が形成される心原型原生中心柱と呼ばれる維管束（中心柱）を持っていた。トリメロフィトン類では、背が高くなり茎が太くなるのと並行し、中心柱が放射状に複数の腕を出して伸び、心原型放射原生中心柱となった。これに対し、小葉類の祖先と考えられているゾステロフィルム植物では、リニア類のもつ心原型原生中心柱が外原型の原生中心柱になり、のちにアステロキシロンなどの絶滅小葉類で放射状となった。大葉シダ植物の系統に繫がるトリメロフィトン類では、腕状に伸びている中心柱の原生木部が中央部から消失し、腕の遠位端部分にのみ残り、中原型の放射原生中心柱となった。十字型だった原生木部が大葉シダ植物では中心柱の辺縁にネックレス様に配列するため、大葉シダ植物は monilophytes（monīle 首飾 + φυτά 植物）と呼ばれる。 トクサ類では、絶滅群であるスフェノフィルム類およびロボク科で木質植物と同様に両面維管束形成層を持つ。そのため、トクサ類の共通祖先で両面維管束形成層を獲得した、もしくは大葉植物（木質植物 + 大葉シダ植物）の共通祖先で両面維管束形成層を獲得し、トクサ類以外の大葉シダ植物で消失した可能性がある。大葉シダ植物の共通祖先では中原型放射原生中心柱'だったものが、スフェノフィルム類では外原型の3ヶ所の原生木部の内側に後生木部が形成されるようになり、現生のトクサ科とロボク科の共通祖先で原生木部が中原型から内原型に進化し、茎の中央に髄腔が、原生木部周辺に通水道が形成されるようになった。 トリメロフィトン類では茎の中心が木部で占められていたが、トクサ目および残りの大葉シダ植物の共通祖先で茎の中央部が髄細胞に分化するようになった。髄細胞は柔細胞であることが多いが、厚壁細胞であることもある。ハナワラビ類を除く現生の大葉シダ植物では維管束形成層が進化せず、二次木部を形成しないため、髄が発達することで茎が太くなり、植物体が大きくなるようになったと考えられる。大葉シダ植物では、葉跡（茎から葉に繫がる維管束）の上側、一次木部細胞に接して柔細胞が形成され、髄と皮層を繋ぐため、葉跡の上に葉隙 leaf gapが形成される。後生木部の間の維管束間細胞が順次、後生木部に分化し、隣接する木部が繋がるが、茎の中央部（髄）と葉跡の向軸側の細胞（葉隙）は柔細胞に分化することで木部全体が管状になるため、葉隙のできる部分に穴が開いたように見える。匍匐性の茎などで葉間が長い場合は後生木部が管状になり、管状中心柱と呼ばれるが、葉間が短く、茎の維管束に入る葉跡が多くなると葉隙が増え網目状になるため網状中心柱と呼ばれる。なお、被子植物では葉隙と同様の空間を空隙 lacunaと呼ぶが、被子植物では葉跡が葉原基から求基的に伸長するのに対し、大葉シダ植物では小葉植物と同様に茎から葉原基に向かって求頂的に伸長するため、別のものであると考えられる。

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