REBEN Bericht 4 Biologie

REBEN

Reed Belt Neusiedler See/Fertő

Interreg-Projekt AT-HU 2014-20
Angewandte hydrologische und

limnologische Basisuntersuchungen
Bericht 4
Lebensgemeinschaften
Titel: Lebensgemeinschaften. Teilbericht im Rahmen der angewandten hydrologi-
schen und limnologischen Basisuntersuchungen zum Projekt REBEN – Reed
Belt Neusiedler See/Fertő (Interreg-Projekt AT-HU 2014-20)
Auftraggeber: Amt der Burgenländischen Landesregierung, Abt. 5 – Baudirektion

Europaplatz 1
7000 Eisenstadt
Ansprechpartner: DI Christian Sailer
Auftragnehmer: ARGE „DWS Hydro-Ökologie – TU Wien“
DWS Hydro-Ökologie GmbH

Technisches Büro für Gewässerökologie und Landschaftsplanung
Zentagasse 47, 1050 Wien
Tel. 01 / 548 23 10, Fax DW 18
Email: [email protected]
Technische Universität Wien

Institut für Wassergüte, Ressourcenmanagement und Abfallwirtschaft
Institut für Wasserbau und Ingenieurhydrologie
Karlsplatz 13/222, 1040 Wien
Projektleitung: Mag. Dr. Georg Wolfram
VerfasserInnen: Mag. Dr. Harald Krisa (Phytoplankton), Mag. Dr. Monika Großschartner (Zooplank-
ton), Mag. Elisabeth Sigmund, DI Georg Fürnweger & Mag. Dr. Georg Wolfram (Fi-
sche)
MitarbeiterInnen: Mag. Roland Hainz (Phytoplankton), Mag. Georg Kum, Ulrich Donabaum MSc, Mag.
Patricia Riedler, Richard Haider (Freiland)
Auftrag: A5/GEW.EUF-10003-11-2017
Seitenanzahl: 112
Interne Berichts-Nr.: 15/078-B04
Zitierweise: Krisa, H., M. Großschartner, E. Sigmund, G. Fürnweger & G. Wolfram (2020). Lebensgemein-
schaften. Teilbericht im Rahmen der angewandten hydrologischen und limnologischen Basis-
untersuchungen zum Projekt REBEN – Reed Belt Neusiedler See/Fertő (Interreg-Projekt AT-
HU 2014-20). Studie im Auftrag des Amts der Burgenländischen Landesregierung, Abt. 5 –
Baudirektion, Wien.
Großschartner, M. (2020). Zooplankton. Kap. 3 des Teilberichts „Lebensgemeinschaften“ im

Rahmen der angewandten hydrologischen und limnologischen Basisuntersuchungen zum
Projekt REBEN – Reed Belt Neusiedler See/Fertő (Interreg-Projekt AT-HU 2014-20). Studie im
Auftrag des Amts der Burgenländischen Landesregierung, Abt. 5 – Baudirektion, Wien.
Wien, Mai 2020

INHALTSVERZEICHNIS
Zusammenfassung ........................................................................................................................................... 1
Executive summary .......................................................................................................................................... 7
1 Einleitung ..............................................................................................................................................13
2 Phytoplankton .......................................................................................................................................14
2.1 Zielsetzung .............................................................................................................................................. 14
2.2 Untersuchungsprogramm und Methoden ............................................................................................... 15
2.3 Ergebnisse ............................................................................................................................................... 19
2.4 Diskussion ................................................................................................................................................ 44
3 Zooplankton ..........................................................................................................................................50
3.1 Zielsetzung .............................................................................................................................................. 50
3.2 Methode .................................................................................................................................................. 50
3.3 Ergebnisse ............................................................................................................................................... 51
3.4 Diskussion ................................................................................................................................................ 61
4 Fische ....................................................................................................................................................64
4.1 Zielsetzung .............................................................................................................................................. 64
4.2 Untersuchungsgebiet und -termine......................................................................................................... 65
4.3 Methodik ................................................................................................................................................. 71
4.4 Ergebnisse ............................................................................................................................................... 74
4.5 Diskussion ................................................................................................................................................ 86
5 Resümee ................................................................................................................................................90
6 Literatur.................................................................................................................................................93
7 Anhang ..................................................................................................................................................99
7.1 Relative Anteilen von Algenklassen an der Phytoplanktonbiomasse (HPLC-Analysen) ........................... 99
7.2 Häufigkeitsverteilung der wichtigsten Arten ......................................................................................... 107
REBEN – Teilbericht 4: Biologie Zusammenfassung / Executive Summary
ZUSAMMENFASSUNG
Phytoplankton
Das Phytoplankton des Neusiedler Sees wird im Rahmen von Monitoringprogrammen re-
gelmäßig untersucht, dessen Entwicklung und Zusammensetzung sind gut dokumentiert.
Die verschiedenen Bereiche des Schilfgürtels wurden in der Vergangenheit dagegen nur
vereinzelt beprobt, meistens standen rein taxonomische Fragestellungen im Vordergrund.
Im REBEN-Projekt wurden quantitative Analysen der Algenpigmente durchgeführt, die

Auskunft über die Biomasse und Zusammensetzung der Algenklassen des Phytoplanktons
geben. Weiters wurde das Netzplankton zur taxonomischen Determinierung der Arten un-
tersucht. In drei Bereichen des Schilfgürtels (Illmitz, Mörbisch, Wulka) wurden die Lebens-
gemeinschaften des Phytoplanktons und deren Abhängigkeit vom Grad der Anbindung
zum offenen See analysiert. Ziel der Untersuchungen war es, Erkenntnisse über die Wech-
selwirkungen und Austauschprozesse zwischen offenem See und Schilfgürtel zu erhalten.
Die Chlorophyll-a Analysen ergaben für den Bereich Illmitz Mittelwerte zwischen 9,2 und
20,0 µg L–1. Während im Frühjahr eine abnehmende Tendenz der Chlorophyll-a Konzentra-
tionen vom See zu den isolierten Standorten hin zu beobachten war, stiegen die Werte im
Sommer und Herbst in den wenig angebundenen Schilfstandorten. Bei Mörbisch lagen die
mittleren Chlorophyll-a Konzentrationen etwas niedriger, im Bereich der Wulka waren vor
allem große Unterschiede sowohl zwischen den Standorten als auch im zeitlichen Verlauf
zu beobachten.
Die Auswertungen der HPLC-Untersuchungen zeigten die große Bedeutung der Kieselal-
gen (inkl. Goldalgen) im See und im Schilfgürtel auf. Während die Anteile dieser Algen-
klasse aber vom See in Richtung Land zumeist abnahmen, war eine Zunahme der Schlundal-
gen (Cryptophyceae) im Schilfgürtel zu beobachten. Grünalgen und Augenflagellaten zeig-
ten im Schilfgürtel eine leicht sinkende Tendenz, Panzerflagellaten (mit einem ausge-
prägten Maximum in der warmen Jahreszeit) erwiesen sich dort hingegen als weitaus häu-
figer als im offenen See. Bei den Blaualgen war kein eindeutiger Trend entlang der Tran-
sekte erkennbar.
Mit insgesamt 241 Taxa erwies sich die Artenvielfalt im Untersuchungsgebiet im Vergleich
zu den niedrigen Taxazahlen des offenen Sees als hoch. Kieselalgen (71 Taxa), Grünalgen
(54 Taxa), Blaualgen (40 Taxa) und Augenflagellaten (33 Taxa) zählten zu den artenreichs-
ten Gruppen. Hinsichtlich der Taxazahlen pro Probe wurden sowohl saisonale als auch
räumliche Unterschiede festgestellt. Die größte Diversität stellte sich in den gut und mäßig
DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 1 von 112

Zusammenfassung / Executive Summary REBEN – Teilbericht 4: Biologie
angebundenen Stellen ein. Dagegen waren die Taxazahlen im See, an seenahen und isolier-
ten Standorten geringer.
Viele häufige Arten zeigten ein differenziertes Verteilungsmuster entlang der Transekte.
Die typischen Neusiedler-See-Kieselalgen Campylodiscus bicostatus und Surirella peisonis
nahmen im Schilfbereich sukzessive ab, während Campylodiscus clypeus ein gegenläufiges
Muster aufwies. Unter den Blaualgen kam Aphanocapsa incerta im Schilfbereich immer sel-
tener, Aphanothece spp. hingegen häufiger vor. Der Panzerflagellat Peridiniopsis borgei
zählte zu den häufigsten Arten im Schilfgürtel und trat in den isolierten Zonen in der war-
men Jahreszeit sogar massenhaft auf. Im Wulka-Bereich liegt aufgrund der Strömung von
der Wulka zum See eine andere Situation vor. Hier dominierten Kieselalgen benthischen
Ursprungs und an manchen Terminen auch Peridiniopsis borgei sowie die Goldalge Synura
sp. Die klassischen Neusiedler-See-Arten traten hier nur vereinzelt in Erscheinung.
Basierend auf dem Artenspektrum des Netzphytoplanktons wurden mit Hilfe von nMDS-
Analysen Gruppierungen unter verschiedenen Aspekten durchgeführt, um Einflussfakto-
ren wie Anbindung oder Saisonalität zu identifizieren. Es zeigte sich, dass sich die Proben
des Wulka-Bereichs deutlich von den beiden anderen Bereichen trennen lassen. Die Grup-
pierungen hinsichtlich Anbindung/Isolation ergaben für die Illmitzer und Mörbischer Stand-
orte auffällige Gradienten. Der saisonale Aspekt wurde durch eine klare Abtrennung der
Frühjahrstermine verdeutlicht, während im Sommer und Herbst große Übereinstimmun-
gen der Phytoplanktongemeinschaften festgestellt wurden.
Die Ergebnisse bestätigen die große Bedeutung der Vielfalt an unterschiedlichen Habitaten
für die Diversität des Phytoplanktons im Gesamtsystem des Neusiedler Sees. Der offene
See, Buchten, Kanäle, gut angebundene und isolierte Blänken und Rohrlacken weisen je-
weils typische Zönosen auf, die sich durch Wasseraustauschprozesse und Wechselwirkun-
gen mit abiotischen und biotischen Faktoren gegenseitig beeinflussen.
Zooplankton
Analog zum Phytoplankton fanden Untersuchungen im Schilfgürtel am Ost- und Westufer
Höhe Illmitz und Mörbisch statt, wobei jeweils 9 Standorte bzw. 5 Standorte beprobt wur-
den. Zudem wurden auch im Mündungsgebiet der Wulka an 3 Standorten Proben gezogen.
Die Probenahmen fanden im Rahmen der ersten (2.10. – 18.10.2017) und zweiten (28.03. –
11.04.2018) Hauptkampagne statt, jeweils mit 3 Terminen pro Kampagne. Ziel der Aufnah-
men war die vergleichende Analyse des Zooplanktons im offenen See und im unterschied-
lich angebundenen Kanal- und Blänkensystem des Schilfgürtels.
Seite 2 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

Unabhängig von saisonalen Aspekten unterschieden sich die Standorte im Mündungsge-

biet der Wulka gegenüber den beiden Bereichen im Schilfgürtel Illmitz und Mörbisch mar-
kant an beiden Terminen. Durch den Eintrag von planktonarmem Wulkawasser waren
merkbar geringere Häufigkeiten bzw. Abundanzen und Biomassen zu verzeichnen. Auch
die Taxazahlen waren geringer, allerdings wurde der Lebensraum vermehrt von benthi-
schen und litoralen Arten besiedelt.
Das Artenspektrum in den Bereichen Illmitz und Mörbisch war vergleichbar, saisonal ab-
hängig traten aber auch hier signifikante Unterschiede auf. Insgesamt sind die Aufnahmen
der Artengesellschaft im offenen See und im Schilfgürtel mit früheren Untersuchungen aus
dem Neusiedler See vergleichbar. Im offenen See dominieren Arctodiaptomus spinosus und
in den Sommermonaten die warm-stenotherme Cladocere Diaphanosoma mongolianum.
Die Individuendichten und Biomassen sind im Vergleich zum Schilfgürtel jedoch geringer.
Im Schilfgürtel ist für das Zooplankton ein größeres Angebot an kleineren, gut fressbaren
Algen (z.B. Cryptomonaden) gegeben, was sich sehr deutlich in einer Zunahme der Indivi-
duendichte und der Biomasse des Zooplanktons im Schilfgürtel widerspiegelt. Auch die
Diversität und Taxazahl sind im strukturreichen Schilfgürtel höher als im freien See.
Innerhalb des Schilfgürtels war eine Zunahme der Abundanz und Biomasse von den seena-
hen Stellen hin bis zu den isolierten Stellen zu beobachten. Im Mittel wiesen die isolierten
Standorte die höchsten Dichten und Biomassen auf. Es besteht also vor allem in den hinte-
ren Flachwasserbereichen bzw. isolierten Standorten im Schilfgürtel ein hohes Nahrungs-
potential für Fische und Wasservögel.
Zusammenfassend kann für die räumliche Verteilung des Zooplanktons festgehalten wer-
den, dass im See die geringsten Individuendichten und Biomassen sowie Taxazahlen nach-
zuweisen waren, während im Schilfgürtel eine kontinuierliche Zunahme der Abundanz, Bi-
omasse und Taxazahl von den seenahen hin zu den isolierten Bereichen zu beobachten
war. Dies kann als deutlicher Hinweis auf die Bedeutung des Wasseraustausches zwischen
offenen See und Schilfgürtel für das Zooplankton angesehen werden.
Fische
Die fischökologischen Aufnahmen im Rahmen des Projekts REBEN ergänzen die biologi-
schen Untersuchungen zum Phyto- und Zooplankton und schließen an frühere Aufnahmen
zur Horizontalverteilung von Fischen im Schilfgürtel aus den 1990er Jahren an. Im Rahmen
des Projekts REBEN wurden Elektro-Befischungen im Frühsommer 2018 (05.06, 27.06.,
03.07.2018) und im Hochsommer 2019 (27.08.2019) durchgeführt. Der Fokus im Jahr 2018
lag in der räumlichen Verteilung von Jungfischen im Blänken- und Kanalsystem im Bereich

Illmitz. Im Jahr 2019 wurde das Mündungsgebiet der Wulka im Nordwesten des Neusiedler
Sees untersucht.
Im Bereich Illmitz konnte die Bedeutung der Anbindung der inneren Bereiche des Schilf-
gürtels an den offenen See aufgezeigt werden, womit frühere Befunde aus den 1990er Jah-
ren – bei allerdings anderen Rahmenbedingungen (sehr hoher Wasserstand) – bestätigt
werden konnten. Eine wesentliche Rolle für die Fischverteilung dürfte der Sauerstoff-Kon-
zentration zukommen, auch wenn im Rahmen des Projekts REBEN kein unmittelbarer Zu-
sammenhang mit dem Fischbestand aufgezeigt werden konnte. Allerdings ist die Anbin-
dung der Wasserflächen im Schilfgürtel mit der Sauerstoff-Situation eng korreliert. Als wei-
terer Faktor dürften biotische Interaktionen (Nahrungsangebot, Schutz vor Fressfeinden)
für räumliche Verteilungsmuster unter den Fischen von Bedeutung sein.
Um kurzfristig Extrembedingungen der physikalisch-chemischen Milieubedingungen aus-

weichen zu können, aber auch um rasch zwischen günstigen Nahrungsgründen und ge-
schützten Arealen wechseln zu können, ist es wichtig, dass Fische entsprechend kurzfris-
tig, d.h. zumindest in diurnalem Rhythmus zwischen verschiedenen Teillebensräumen
wechseln können. Die Möglichkeit für Wanderungen aus dem inneren Schilfgürtel in see-
nahe Bereiche und umgekehrt ist daher für viele Fische des Schilfgürtels essenziell.
Eine verbesserte Anbindung der großen Wasserflächen im Inneren des Schilfgürtels an den
freien See würde sich positiv auf die Diversität wie auch Dichte und Biomasse der Fischge-
sellschaft auswirken. Kanälen kommt als Wanderkorridoren und als Pfade eines verstärk-
ten Wasseraustauschs besondere Bedeutung zu.
Für die Wulka konnten die Untersuchungen im Projekt REBEN aufzeigen, dass der Mün-
dungsbereich ein fischökologisch besonders wertvolles Gebiet am Neusiedler See darstellt.
Mehrere aus naturschutzfachlicher Sicht schützenswerte Arten (Schlammpeitzger, Bitter-
ling, Karausche, Schleie) konnten in den befischten Kanälen zwischen Wulka und offenem
See in nennenswerter Anzahl gefangen werden. Mit dem Nachweis juveniler Aitel ist zu-
dem ein direkter Konnex zum Fließgewässersystem der Wulka belegt – erstmals wieder
seit mehreren Jahrzehnten. Die wenigen Kanäle im Mündungsbereich der Wulka stellen für
die dortigen Fischpopulationen eine bedeutende Verbindung zwischen Fließ- und Stillge-
wässer dar.
Zusammenfassend ist festzuhalten, dass sowohl die Aufnahmen im Bereich Illmitz 2018 als
auch jene bei der Wulka-Mündung 2019 die Bedeutung der Konnektivität von Teillebens-
räumen am Neusiedler See unterstreichen. Eine offene Schlüsselfrage ist jene nach der
langfristigen Entwicklung des Lebensraums Schilfgürtel, einerseits angesichts der Klimaer-
wärmung und, damit einhergehend, hydrologischer Extremsituationen, andererseits als
Folge einer zunehmenden Verlandung des Schilfgürtels sowohl im unmittelbaren Zufluss-
bereich bei der Wulka-Mündung als auch in den übrigen Bereichen.

Resümee
Die in diesem Bericht zusammengefassten biologischen Untersuchungen verstehen sich als
Ergänzung zu den hydrologischen und physikalisch-chemischen Erhebungen. Mit dem Phy-
toplankton, dem Zooplankton und den Fischen wurden drei Organismengruppen berück-
sichtigt, die den Freiwasserraum besiedeln. Ihre Untersuchung im Rahmen des Projekts RE-
BEN lieferte wertvolle Informationen zur pelagischen Nahrungskette. Aufnahmen zu den
benthischen Lebensgemeinschaften und den submersen Makrophyten, aber auch mikrobio-
logische Erhebungen wurden nicht durchgeführt.
Die Untersuchungen konnten zum einen markante Unterschiede zwischen dem offenen
See und dem Schilfgürtel, zum anderen zwischen der Wulka-Mündung und Schilfgürtelbe-
reich Höhe Illmitz bzw. Mörbisch aufzeigen.
Der nordwestliche Bereich des Schilfgürtels Höhe Breitenbrunn nimmt mit der Einmün-
dung der Wulka als größtem Zubringer zum See sicherlich eine Sonderrolle innerhalb des
Litorals des Neusiedler Sees ein. Die Kanäle im Schilfgürtel dieses Bereichs sind ein Binde-
glied zwischen Fluss und See, was sich deutlich in der Artenzusammensetzung der plankti-
schen Lebensgemeinschaft widerspiegelt. Es dominieren litorale und benthische Arten,
teilweise auch typische Vertreter von Fließgewässern, welche in die Schilfgürtelkanäle ein-
geschwemmt werden und sich dort zumindest zeitweise noch halten können. Daneben bil-
den sich aber auch autochthone Gemeinschaften aus, wenngleich die planktischen Zöno-
sen insgesamt artenärmer sind und geringere Abundanzen erreichen als in anderen Berei-
chen des Schilfgürtels.
Auch bei den Fischen unterscheidet sich der Schilfgürtel Höhe Wulka-Mündung hinsichtlich
des Artenspektrums von anderen Bereichen im See. Der Konnex zwischen Fluss und See
hat für diese Gruppe vermutlich noch eine größere Bedeutung als für das Algen- oder
Zooplankton. Fische profitieren hier ein Mosaik aus schwach durchströmten Kanälen und
einem diffus durchströmten und kleinstrukturierten Blänken-System, um den Lebensraum
als Nahrungsgrund, Laichplatz und Kinderstube nutzen zu können. Um die hohe Diversität
naturschutzfachlich wertvoller Fischarten zu erhalten, wäre demgegenüber eine rein line-
are Durchströmung in Form monotoner Kanäle ebenso nachteilig anzusehen wie eine rein
diffuse Durchströmung.
Mit der Mündung der Wulka in den offenen See ändern sich der Lebensraum und damit die
herrschenden Milieubedingungen gravierend. Der freie See ist aufgrund der starken Turbu-
lenzen und Strömungen ein vergleichsweise rauer Lebensraum, der für Algen zudem auf-
grund der hohen Trübe ungünstige Lichtverhältnisse bietet. Im Gegensatz dazu stehen die
Wasserflächen im Schilfgürtel, die durch ein klares, wenn auch huminstoffgefärbtes und
damit braunes Wasser und geringe Turbulenzen gekennzeichnet sind. Allerdings ist der

Schilfgürtel hinsichtlich der täglichen Schwankungen von Wassertemperatur und Sauer-

stoff ein Extremstandort, mit dem manche Arten aus dem freien See nicht zurechtkom-
men.
In allen drei untersuchten Organismengruppen zeigte sich in quantitativer wie auch quali-
tativer Hinsicht ein markanter Unterschied zwischen den Gemeinschaften im freien See
und im Schilfgürtel. So wurden im Illmitzer Schilfgürtel im Sommer und Herbst höhere Chlo-
rophyll-a-Konzentrationen gefunden als im offenen See, während im Frühjahr eine abneh-
mende Tendenz zu beobachten war. Die Algengemeinschaft wird von anderen Arten do-
miniert, welche eine deutlich bessere Nahrungsgrundlage für das Zooplankton darstellen.
Die höhere Individuendichte und Biomasse des Zooplanktons im Schilfgürtel könnten da-
mit in einem kausalen Zusammenhang stehen. Allerdings herrscht an isolierten Stellen für
planktische Wirbellose auch ein geringerer Fraßdruck durch Fische, deren Individuendichte
und Biomasse vom offenen See in Richtung isolierter Standorte abnimmt.
Die Unterschiede in der Ausprägung der Populationen von Phytoplankton, Zooplankton

und Fischen an den isolierten Standorten im Schilfgürtel unterstreichen die Bedeutung der
Anbindung an den offenen See. Die in physikalisch-chemischer Hinsicht extremen Verhält-
nisse in den mehrheitlich windgeschützten und strömungsberuhigten Bereichen des
Schilfgürtels ermöglichen das Aufkommen einer spezialisierten und diversen planktischen
Lebensgemeinschaft, die sich bei Fehlen nennenswerter Fischdichten (und damit Prädato-
ren) mit hohen Dichten und Biomassen entwickeln können. Bei ungenügender Anbindung
an den freien See und entsprechend eingeschränkten Wandermöglichkeiten für Fische
kann also das vergleichsweise gute Nahrungsangebot im inneren Schilfgürtel von Fischen
nur wenig genutzt werden, da diese mehrheitlich auf die seenahen und gut angebundenen
Bereiche beschränkt sind.
Aus fischökologischer Sicht wäre demnach eine verbesserte Konnektivität zwischen offe-
nem See und den Wasserflächen im inneren Schilfgürtel wünschenswert. Die Dämpfung
von physikalisch-chemischen Extremen würde zu einer erhöhten „Besiedelbarkeit“ dieser
Bereiche durch Fische führen und ihnen neue Laichplätze und Nahrungsressourcen er-
schließen. Für das Phyto- und Zooplankton aber hätte eine verstärkte Anbindung einen ver-
mehrten Austausch zwischen den beiden großen Teillebensräumen zur Folge, der sich po-
sitiv auf die Biodiversität auswirken würde.

EXECUTIVE SUMMARY
Phytoplankton
The phytoplankton of Lake Neusiedl is part of the regular monitoring and its development
and composition are well known. In contrast, the different areas of the reed belt have been
sampled only sporadically, mostly with a focus on taxonomic questions.
In the project REBEN, quantitative analyses of algal pigments were carried out, which pro-
vide information on the biomass and composition of phytoplankton algal classes. In addi-
tion, the net plankton was investigated for the taxonomic determination of the species. In
three areas of the reed belt (Illmitz, Mörbisch, Wulka) the phytoplankton communities and
their dependence on the degree of connection to the open lake were analysed. The aim of
the investigations was to gain insight into the interactions and exchange processes be-
tween the open lake and the reed belt.
Chlorophyll-a varied between 9.2 and 20.0 µg L–1 in the area of Illmitz. While in spring a
decreasing tendency of the chlorophyll-a concentrations from the lake towards land could
be observed, the values in the isolated sites increased in summer and autumn. At Mörbisch
the mean chlorophyll-a concentrations were slightly lower, in the test area of Wulka, large
spatial and temporal differences were observed.
The HPLC analyses revealed the significance of diatoms (including golden algae, chryso-
phytes) in the lake and in the reed belt. However, while the proportion of these algae clas-
ses decreased from the lake towards the land, an increase in the number of cryptophytes
in the reed belt was observed. Green algae and euglenophytes showed a slightly decreas-
ing tendency in the reed belt, while dinoflagellates (with a pronounced maximum during
the warm season) proved to be much more common there than in the open lake. There
was no clear trend in blue-green algae along the transect.
With a total of 241 taxa, the species diversity in the study area proved to be high compared
to the low taxa numbers of the open lake. Diatoms (71 taxa), green algae (54 taxa), blue-
green algae (40 taxa) and euglenophytes (33 taxa) were among the most species-rich
groups. Both seasonal and spatial differences were found as regards the taxa numbers per
sample. The greatest diversity was found in the well and moderately connected sites. In
contrast, taxa numbers were lower in the lake, in lake-near and isolated sites.
Many common species showed a special distribution pattern along the transects. The typ-
ical Lake Neusiedl diatoms Campylodiscus bicostatus and Surirella peisonis successively de-
creased in the reed area, while Campylodiscus clypeus showed an opposite pattern. Among
the blue-green algae, Aphanocapsa incerta was increasingly rare in the reed area, whereas

Aphanothece spp. was more frequent. The dinoflagellate Peridiniopsis borgei was one of
the most common species in the reed belt and occurred in large numbers in the isolated
zones during the warm season. In the Wulka area the situation is different due to the cur-
rent from the Wulka to the lake. Here, diatoms of benthic origin dominated and, on some
dates, also Peridiniopsis borgei as well as the golden alga Synura sp. The classic Lake
Neusiedl species were found here only sporadically.
Based on the species composition of the net plankton, nMDS analyses were used to group
them under different aspects to identify influencing factors such as connectivity or season-
ality. It could be shown that the samples of the Wulka area were clearly separated from the
other two areas. The grouping by connectivity/isolation showed remarkable gradients for
the Illmitz and Mörbisch sites. The seasonal aspect was illustrated by a clear separation of
the spring dates, while in summer and autumn large similarities of the phytoplankton com-
munities were found.
The results confirm the great importance of the diversity of different habitats for the diver-
sity of the phytoplankton in the overall system of Lake Neusiedl. The open lake, bays, chan-
nels, well connected and isolated pools and reed lakes all show typical coenoses, which are
influenced by water exchange processes and interactions with abiotic and biotic factors.
Zooplankton
Like for the phytoplankton, investigations on zooplankton were carried out in the reed belt
on the east and west shore in the test areas of Illmitz and Mörbisch, with 9 sites and 5 sites
respectively being sampled. In addition, samples were taken at 3 sites in the Wulka mouth
area. The sampling took place within the first (2.10. - 18.10.2017) and second (28.03. -
11.04.2018) main campaign, each with 3 dates per campaign. The aim of the investigation
was a comparative analysis of the zooplankton in the open lake and in the channel and pool
system of the reed belt with different connection to the open lake.
Independent of seasonal aspects, the locations in the Wulka area differed from the two
areas in Illmitz and Mörbisch on both dates. Due to the input of plankton-poor Wulka wa-
ter, noticeably lower abundances and biomasses were recorded. The taxa numbers were
also lower, but the habitat was increasingly populated by benthic and littoral species.
The species composition in the Illmitz and Mörbisch areas was comparable, but significant
seasonal differences were also found here. Overall, the species community in the open lake
and in the reed belt are comparable with earlier studies from Lake Neusiedl. Dominant spe-
cies are Arctodiaptomus spinosus in the open lake, in the summer months also the warm

stenothermal cladoceran Diaphanosoma mongolianum. However, the individual densities

and biomasses are lower compared to the reed belt.
In the reed belt there is a larger supply of smaller, easily edible algae (e.g. cryptomonads)
for the zooplankton, which is very clearly reflected in an increase of individual density and
biomass of the zooplankton in the reed belt. Diversity and taxa numbers are also higher in
the structurally rich reed belt than in the open lake.
Within the reed belt an increase in abundance and biomass was observed from the areas
near the open lake to the isolated areas. On average, the isolated sites had the highest
densities and biomass. This implies a high food potential for fish and water birds especially
in the remote shallow water areas or isolated sites in the reed belt.
Summarising the spatial distribution of zooplankton, the open lake zone was found to have
the lowest individual densities, biomass and taxa, while in the reed belt there was a contin-
uous increase in abundance, biomass and taxa from the lake to the isolated areas. This
clearly indicates how important water exchange between the open lake and the reed belt
is for the zooplankton community.
Fish
The fish-ecological investigations in the project REBEN complement the biological analyses
of phyto- and zooplankton and follow up earlier studies on the horizontal distribution of
fish in the reed belt from the 1990s. Within the project REBEN, sampling by electro-fishing
was carried out in early summer 2018 (05.06., 27.06., 03.07.2018) and in midsummer 2019
(27.08.2019). The focus in 2018 was on the spatial distribution of juvenile fish in the pools
and channels in the test area of Illmitz. In 2019 the mouth of the river Wulka in the north-
west of Lake Neusiedl was investigated.
In the area of Illmitz, the importance of the connection of the inner areas of the reed belt
to the open lake could be demonstrated, which confirmed earlier findings from the 1990s
– though under different conditions (very high water level). Oxygen concentration is con-
sidered to play an important role in fish distribution, even though a direct relationship with
the fish density could not be shown within this project. However, the connection of the
water surfaces in the reed belt is closely correlated with the oxygen situation. As a further
factor, biotic interactions (food supply, protection from predators) likely have an impact
on the spatial distribution patterns among fish.
In order to avoid extreme physico-chemical conditions in the short term, but also to move
quickly between favourable food sources and protected areas, it is important that short-
term migration between different sub-habitats is possible for fish, i.e. at least at a diurnal

rhythm. Options for migration from the inner reed belt to areas close to the lake and vice
versa is therefore essential for many fish in the reed belt.
An improved connection of the large water areas in the inner reed belt to the open lake
would have a positive effect on the diversity as well as density and biomass of the fish com-
munity. Canals are particularly important as migration corridors and as paths of increased
water exchange.
For the Wulka, the investigations in the project REBEN were able to show that the mouth
of the river is particularly valuable for fish in Lake Neusiedl. Several threatened and pro-
tected species (mudminnow, bitterling, crucian carp, tench) were caught in significant
numbers in the fished channels between the river Wulka and the open lake. The evidence
of juvenile chub shows a direct connection to the Wulka river system – for the first time in
several decades. The few canals in the Wulka mouth area represent an important link be-
tween flowing and still waters for the fish populations in this part of the reed belt.
In summary, it can be said that both the investigations in the Illmitz area in 2018 and those
at the Wulka mouth in 2019 underline the importance of connectivity of habitats at Lake
Neusiedl. An open key question is the long-term development of the reed belt habitat, on
the one hand in view of global warming and the associated extreme hydrological situa-
tions, and on the other hand as a result of increasing sedimentation of the reed belt both
in the immediate tributary area near the Wulka and in the other areas.
Résumé
The biological investigations summarised in this report are intended to add to the hydro-
logical and physico-chemical surveys. With phytoplankton, zooplankton, and fish, three
groups of organisms from the water column were considered. Their investigation within
the project REBEN provided valuable information on the pelagic food chain. Neither ben-
thic communities and submerged macrophytes nor microbiological communities were in-
cluded in our surveys.
The investigations revealed striking differences between the open lake and the reed belt
on the one hand, and between the Wulka mouth area and the reed belt area at Illmitz and
Mörbisch on the other.
The north-western part of the reed belt at Breitenbrunn, with the mouth of the river Wulka
as the largest tributary to the lake, certainly plays a special role within the littoral of Lake
Neusiedl. The channels in the reed belt of this area are a link between river and lake, which
is clearly reflected in the species composition of the planktonic community. Littoral and
benthic species dominate, partly also typical representatives of running waters, which are

washed into the reed belt channels and can still be found there at least temporarily. In ad-
dition, autochthonous communities also develop, although the planktonic communities
are generally poorer in species and reach lower abundances than in other areas of the reed
belt.
The reed belt at the Wulka mouth area also differs from other areas in the lake in terms of
fish species composition. The connection between river and lake is probably more im-
portant for fish than for algae or zooplankton. Fish here profit from a mosaic of slowly
flowing channels and a diffusely flowed small-structured pool system and use the habitat
as a feeding ground, spawning ground, and nursery. To preserve the high diversity of fish
species with high nature conservation value, a purely linear flow through monotonous
channels would be just as disadvantageous as a purely diffuse flow.
When the Wulka flows into the open lake, the habitat and thus the prevailing environmen-
tal conditions change dramatically. The open lake is a comparatively harsh habitat due to
the strong turbulences and currents, which also offer unfavourable light conditions for al-
gae due to the high turbidity. In contrast, the water surfaces in the reed belt are character-
ised by clear, albeit humic and therefore brown water and low turbulence. However, the
reed belt is an extreme location regarding the daily fluctuations of water temperature and
oxygen, which some species from the open sea cannot cope with.
In all three groups of organisms investigated, there was a striking difference between the
communities in the open lake and in the reed belt, both in terms of quantity and quality.
For example, higher concentrations of chlorophyll-a were found in the reed belt near Illmitz
compared to the open lake in summer and autumn, while a decreasing tendency was ob-
served in spring. The algal community in the reed belt is dominated by other species than
in the open lake, which provide a much better food base for zooplankton. It might be re-
sponsible for the higher abundance and biomass of zooplankton in the reed belt. However,
isolated sites for planktonic invertebrates are also subject to lower feeding pressure from
fish, whose abundance and biomass decreases from the open lake towards isolated sites.
The differences in the characteristic of the phytoplankton, zooplankton, and fish popula-
tions at the isolated sites in the reed belt underline the importance of the connection to
the open lake. The physico-chemical extremes in the mostly wind-protected and calm areas
of the reed belt provide habitat for a specialized and diverse planktonic community, which
in the absence of significant fish densities (and thus predators) can develop with high den-
sities and biomasses. In the absence of a good connection to the open lake and correspond-
ingly limited migration pathways for fish, the comparatively good food supply in the inner
reed belt can therefore only be used to a limited extent by fish, as these are mostly re-
stricted to the areas close to the lake.

From a fish-ecological point of view, improved connectivity between the open lake and the
water areas in the inner reed belt is therefore be desirable. The mitigation of physico-chem-
ical extremes would enable an increased colonization of these areas by fish and provide
them with new spawning grounds and food resources. For phytoplankton and zooplank-
ton, however, increased connectivity would result in an increased exchange between the
two large sub-habitats, which would have a positive effect on biodiversity.

REBEN – Teilbericht 4: Biologie Einleitung
1 EINLEITUNG
INTRODUCTION
Die in diesem Bericht vorgestellten Ergebnisse zu den biologischen Lebensgemeinschaften
im Schilfgürtel des Neusiedler Sees sind Teil des Arbeitspakets T1.2 „Untersuchung der phy-
sikalisch-chemischen Parameter“. Damit ist der Schwerpunkt dieses Arbeitspakets umris-
sen, das unter anderem Analysen allgemeiner physikalisch-chemischer Parameter in der
Wassersäule und im Sediment, online-Messsonden und Laborversuche umfasst. Ergänzend
waren jedoch auch Aufnahmen planktischer und benthischer Lebensgemeinschaften vor-
gesehen, einerseits zur allgemeinen Charakterisierung der verschiedenen Teillebensräume
des Neusiedler Sees, andererseits um Austauschprozesse von physikalisch-chemischen Pa-
rametern besser interpretieren zu können.
Trotz vielversprechender Aufnahmen in früheren Untersuchungen (Wolfram et al. 2015a)

waren die geplanten Probenahmen der benthischen Lebensgemeinschaften im vorliegen-
den Konzept methodisch unsicher und fehlerbehaftet. In Abstimmung und mit Zustim-
mung des Auftraggebers wurden die Analysen des Algenbenthos daher aus dem Pro-
gramm gestrichen und stattdessen fischökologische Aufnahmen im Bereich Illmitz und
Höhe Wulka-Mündung durchgeführt.
Der Bericht umfasst damit Ergebnisse und Interpretationen zur räumlich-zeitlichen Vertei-
lung von drei Organismen im Litoral des Neusiedler Sees:
• Phytoplankton (Schwebealgen)
• Zooplankton (tierisches Plankton)
• Fische
Ein Resümee über die Erkenntnisse der Untersuchungen zu diesen drei Gruppen schließt
den Bericht ab. Er ist als Teilbericht zum Arbeitspaket T1.2.1 „Zusammenfassender Bericht
über die Ergebnisse der Untersuchungen der physikalisch-chemischen Parameter“ zu ver-
stehen.

Phytoplankton REBEN – Teilbericht 4: Biologie
2 PHYTOPLANKTON
PHYTOPLANKTON
von Harald KRISA
2.1 Zielsetzung
Objectives
Das Projekt REBEN untersucht schwerpunktmäßig die Prozesse des Wasser- und Stoffaus-
tauschs zwischen dem offenen See und dem Schilfgürtel. Dieser hängt maßgeblich von der
Anbindung der Wasserflächen im Schilfgürtel an das Freiwasser ab, die über Kanäle und
durch diffuse Durchströmung der äußeren Schilfgürtelbereiche besteht. In diesem Projekt
wurden in fünf Untersuchungskampagnen von Herbst 2017 bis Frühjahr 2019 neben chemi-
schen und physikalischen Parametern auch biologische Daten mit den Schwerpunkten Phy-
toplankton, Zooplankton und Fische erhoben.
Das Phytoplankton des Neusiedler Sees wird im Rahmen von Monitoringprogrammen re-
gelmäßig untersucht, dessen Entwicklung und Zusammensetzung sind gut dokumentiert
(Dokulil 1979a; b; Dokulil & Padisák 1994; Krisa 2020; Wolfram et al. 2011; Wolfram et al.
2015b). Die verschiedenen Bereiche des Schilfgürtels wurden in der Vergangenheit dage-
gen nur vereinzelt und nicht systematisch beprobt (Padisák 1993a; b; Somogyi et al. 2010;
Wolfram et al. 2015a). Bei diesen Untersuchungen standen meistens taxonomische Frage-
stellungen im Vordergrund, quantitative Erhebungen und Untersuchungen der Austausch-
prozesse zwischen See und Schilfgürtel gab es bisher in Bezug auf das Phytoplankton
kaum.
Im REBEN-Projekt wurden quantitative Analysen der Pigmente durchgeführt, die Auskunft

über die Biomasse und die Zusammensetzung der Algenklassen des Phytoplanktons ge-
ben. Weiters wurde das Netzplankton zur taxonomischen Determinierung der Arten unter-
sucht. In drei Bereichen des Schilfgürtels (Illmitz, Mörbisch, Wulka) wurden die Lebensge-
meinschaften des Phytoplanktons und deren Abhängigkeit vom Grad der Anbindung zum
offenen See analysiert.
Ziel war es herauszufinden, wie die Algengemeinschaften des offenen Sees mit denen der
verschiedenen Standorte des Schilfgürtels im Austausch stehen:
• Kann sich in den isolierten Bereichen ein eigenständiges Plankton entwickeln?

• Können die Lebensräume im Schilf, die weniger turbulent und trüb als im offenen
See sind, zur vermehrten Produktion von Algenpopulationen, die Nahrungsgrund-
lage für Zooplankton und Fische sind, beitragen?

REBEN – Teilbericht 4: Biologie Phytoplankton
• In welchem Ausmaß können diese Algenpopulationen die Zusammensetzung und

Dichte des Phytoplanktons im offenen See verändern?
• Wie beeinflusst umgekehrt das durch Wasserbewegungen in den Schilfgürtel ein-
strömende Seeplankton die Algenzusammensetzung und Biomasse der mehr oder
weniger angebundenen Schilfstandorte?
Die Phytoplankton-Untersuchung im Rahmen des REBEN-Projekts diente dazu, erste Daten

zur Abklärung dieser wichtigen Fragen zu erheben und weitere Erkenntnisse zum Verständ-
nis der Wechselwirkungen zwischen dem offenen See und dem Schilfgürtel zu erhalten.
2.2 Untersuchungsprogramm und Methoden

Sampling program and methods
2.2.1 Untersuchungstermine
Sampling dates
Die Probenahmen fanden im Rahmen von fünf Hauptkampagnen statt, jeweils mit drei
Terminen in etwa im Wochenabstand. An all diesen Terminen wurden die physikalisch-che-
mischen Verhältnisse im Wasser erfasst sowie die planktischen Lebensgemeinschaften un-
tersucht. Nach den Erkenntnissen der ersten vier Kampagnen konnte die letzte Kampagne
auf einen Termin reduziert werden.
Die Kampagnen und Untersuchungstermine sind in Tabelle 1 zusammengefasst.
Tabelle 1. Untersuchungstermine an den fünf Kampagnen zwischen Herbst 2017 und Frühjahr 2019
in den drei Testbereichen Wulka, Mörbisch und Illmitz.
Table 1. Sampling dates during the five campaigns between autumn 2017 and spring 2019 at the three test areas
Wulka, Mörbisch and Illmitz.
Termin Kampagne 1 Kampagne 2 Kampagne 3 Kampagne 4 Kampagne 5
date campaign 1 campaign 2 campaign 3 campaign 4 campaign 5
Wulka 1 04.10.2017 28.03.2018 09.07.2018 17.10.2018 10.04.2019
2 10.10.2017 05.04.2018 16.07.2018 23.10.2018 –
3 18.10.2017 11.04.2018 23.07.2018 29.10.2018 –
Mörbisch 1 04.10.2017 28.03.2018 09.07.2018 17.10.2018 10.04.2019
2 10.10.2017 05.04.2018 16.07.2018 23.10.2018 –
3 18.10.2017 11.04.2018 23.07.2018 29.10.2019 –
Illmitz 1 02.10.2017 26.03.2018 11.07.2018 15.10.2018 08.04.2019
2 09.10.2017 03.04.2018 18.07.2018 22.10.2018 –
3 16.10.2017 09.04.2018 25.07.2018 30.10.2019 –

2.2.2 Untersuchungsstandorte
Sampling sites
Um der unterschiedlichen Charakteristik des Schilfgürtels am Ost- und Westufer gerecht zu

werden, wurden zwei Teilbereiche Höhe Illmitz (IL) und Mörbisch (MO) als Schwerpunkt-
gebiete der Untersuchungen ausgewählt. Weiters fanden Probenahmen und Untersuchun-
gen im Mündungsgebiet der Wulka (WU) als des wichtigsten Zubringers des Neusiedler
Sees statt.
In jedem der drei Bereiche wurden während aller Kampagnen und Terminen die gleichen
Untersuchungsstandorte beprobt. Sie wurden so ausgewählt, dass unterschiedlich stark
an den offenen See angebundene bzw. isolierte Bereiche erfasst werden konnten. Die
Standorte wurden in den Bereichen Illmitz und Mörbisch entlang von Transekten vom of-
fenen See bis in hintere, landwärts gelegene Standorte angeordnet. Die Nummerierung der
Standorte folgt weitgehend diesen Transekten vom See in Richtung Land; die Abfolge
wurde auch in den grafischen Darstellungen beibehalten. Im Falle der Wulka sind die Stand-
orte ebenfalls vom See in Richtung Land durchnummeriert, allerdings erfolgt Anordnung
in den grafischen Darstellungen entlang der Strömungsrichtung von Wulka/Seehof Rich-
tung offener See. Die Lage der drei Bereiche sowie die Koordinaten und Grundcharakteris-
tik der Untersuchungsstellen sind in Abb. 1 dargestellt und in Tabelle 2 zusammengefasst.
Tabelle 2. Untersuchungsstellen im Monitoring (Wasserproben an den fünf Kampagnen).

Table 2. Sampling sites of the monitoring (water samples at the five campaigns).
Bereich Gewässer Mess- RW HW Anmerkungen
stelle M34GK M34GK
Wulka Wulka WU4 24279 302747 Höhe Seehof
Schilfgürtel WU3 28233 304523 Kanal
Schilfgürtel WU2 28252 304413 Kanal
See WU1 29590 303911 Schilfrand
Mörbisch See MO1 27323 292369 Schilfrand
Schilfgürtel MO2 26905 292382 Kanal
Schilfgürtel MO3 26686 292400 Übergang Kanal – Blänken
Schilfgürtel MO4 26531 292443 Offenes Blänkensystem
Schilfgürtel MO5 26355 292298 Offenes Blänkensystem
Illmitz See IL1 31269 292439 Schilfrand
Schilfgürtel IL2 31691 292111 Kleiner Zug (südlich Stationskanal)
Schilfgürtel IL3 31484 291918 Kanal zwischen Kl. Zug und sog. Zanderbucht
Schilfgürtel IL4 31955 292689 Kanal nördlich Stationskanal landwärts
Schilfgürtel IL5 32107 292743 Offenes Blänkensystem nördlich Biol. Station
Schilfgürtel IL6 31667 292426 Kleine Blänke nahe Dammweg zur Biol. Station
Schilfgürtel IL7 31768 293064 Kanal im Übergang zum Ruster Poschn
Schilfgürtel IL8 31586 293267 (Blind-)Kanal vom Ruster Poschn Richtung See
Schilfgürtel IL9 31177 290523 Offenes Blänkensystem südl. Seebad Illmitz

Abb. 1. Übersicht über die drei österreichischen Untersuchungsbereiche Wulka, Mörbisch und Ill-
mitz (Details der Standorte siehe Tabelle 2) sowie die Standorte des limnologischen Monitorings
der Biologischen Station Illmitz im offenen See (4, 5, 24, 27).
Figure 1. Overview of the three Austrian sampling areas Wulka, Mörbisch und Illmitz (details about the sampling
sites see Table 2) as well as the sampling sites of the limnological monitoring of the Biological Station Illmitz in
the open lake (4, 5, 24, 27).
2.2.3 Methoden
Methods
Pigmentanalysen
Zur Analyse Algenpigmente wurde ein definiertes Volumen der Rohprobe über einen Glas-
fasermikrofilter abfiltriert. Durch Einfrieren des Filters mit anschließender mechanischer
Homogenisierung wurden die Zellen lysiert und der Zelleninhalt freigesetzt. Die Extraktion
der Photopigmente erfolgte über Nacht auf 4 °C in 10 mL 90%igem Aceton. Das Extrakt
wurde am Spektralphotometer bei λ = 663 nm gemessen. Nach Ansäuerung des Extrakts
mit Salzsäure erfolgte die Bestimmung der Phaeopigmente, die zur Berechnung der

Chlorophyll-a Konzentration herangezogen werden (Lorenzen (1967); DIN 38 412 – L 16 mo-

difiziert). Die Bestimmung der prozentuellen Anteile definierter Algenklassen erfolgte mit-
tels den für die jeweilige Algenklasse spezifischen Indikatorpigmenten über ein flüssigkeits-
chromatographisches Trennverfahren mittels HPLC (High-Performance Liquid Chromato-
graphy; HP-Series 1100, Säule Merck Superspher rP 18 250/4; ternärer Lösungsmittel-
gradient modifiziert nach Wright et al. (1991)).
Die HPLC-Ergebnisse erlauben eine Abschätzung der relativen Anteile der wichtigsten Al-
genklassen. Hierzu ist anzumerken, dass methodisch bedingt in der HPLC-Analyse Kieselal-
gen (Bacillariophyceae), Goldalgen (Chrysophyceae), Gelbgrünalgen (Xanthophyceae) so-
wie Prymnesiophyceae nicht voneinander getrennt werden können und daher zu einer
Gruppe zusammengefasst werden. Gleiches gilt für Grünalgen i.w.S. (Chlorophyceae inkl.
Ulvophyceae, Trebouxiophyceae und Klebsormidiophyceae), Augenflagellaten (Eugleno-
phyceae) und Jochalgen (Conjugatophyceae). Mit der vorliegenden Methode wurden auf
Chlorophyll-a-Basis folgende Algenklassen erfasst: Chlorophyceae i.w.S., Conjugatophyceae
und Euglenophyceae (Chlorophyll-b), Cryptophyceae (Alloxanthin), Bacillario-, Chryso-,
Prymnesio- und Xanthophyceae (Fucoxanthin), Dinophyceae (Peridinin), Cyanobacteria
(Echinenon).
Qualitative Analysen des Netzplanktons
Die Probenentnahmen für qualitative Netzplanktonanalysen erfolgten mittels Plankton-

netz (Maschenweite 30 µm), die Bestimmung in Lebendpräparaten an einem Mikroskop
der Marke Olympus BX50. Folgende Bestimmungsliteratur wurde berücksichtigt: Ettl
(1978; 1983), Ettl & Gärtner (1988), Häusler (1982), Huber-Pestalozzi (1955), Huber-
Pestalozzi & Fott (1968), Komárek (2013), Komarek & Anagnostidis (1999; 2005), Komarek
& Fott (1983), Krammer & Lange-Bertalot (1986; 1988; 1991a; 1991b), Lenzenweger (1996;
1997; 1999), Popovsky & Pfiester (1990) und Starmach (1985). Die bestimmten Taxa wurden
nach einer fünfstufigen Skala in Häufigkeitsklassen eingeteilt (1 = vereinzelt, 2 = selten, 3 =
verbreitet, 4 = häufig, 5 = massenhaft). Es wurde auf das Anfertigen von Glühpräparaten
zur taxonomischen Determination der Kieselalgen verzichtet.
Bei der Analyse und Interpretation der qualitativen Proben muss beachtet werden, dass
durch den Einsatz eines Planktonnetzes eine bedeutende Vorselektion getroffen wird. In
den qualitativen Proben sind große Formen durchwegs überrepräsentiert, während klei-
nere Taxa das Netz passieren können und deutlich unterschätzt werden. Etwaige Unter-
schiede zu den Analyseergebnissen aus der HPLC-Methodik müssen unter diesem Gesichts-
punkt betrachtet werden.

2.3 Ergebnisse
Results
2.3.1 Chlorophyll-a als Biomasseparameter und Anteile der Algenklassen

an der Phytoplanktonbiomasse
Chlorophyll-a as biomass parameter and percentage of algae classes in phytoplankton
biomass
Chlorophyll-a gilt als Surrogatparameter für die Biomasse des Phytoplanktons. In den Abb.
2 bis Abb. 4 sind die Verläufe der Chl-a-Konzentrationen an den einzelnen Untersuchungs-
terminen für die drei Bereiche des Neusiedler See-Schilfgürtels dargestellt. Abb. 5 (Illmitz
oben, Mörbisch unten) und Abb. 7 (Wulka) zeigen Boxplots der Chlorophyll-a-Werte über
alle Termine an den verschiedenen Untersuchungsstellen. Die Einzelwerte reichten im Be-
reich Illmitz von 0,4 bis 34,8 µg L–1, bei Mörbisch von 3,6 bis 28,3 µg L–1 und im Bereich der
Wulka von 0,8 bis 30,2 µg L–1.
Die Mittelwerte über die gesamte Untersuchungsperiode 2017–2019 lagen bei Illmitz zwi-
schen 9,2 µg L–1 (IL3) und 20,0 µg L–1 (IL9). Die größten Schwankungsbreiten zeigten sich
sowohl im See bei IL1 (4,4–35,8 µg L–1) als auch an der isolierten Stelle IL9 (0,4–34,5 µg L–1).
Bemerkenswert dabei ist die Tatsache, dass die höchsten Werte bei IL1 im Frühjahr und
Sommer 2018 gemessen wurden, während im isolierten Schilfgürtel bei IL9 die Maxima im
Herbst 2017 und in etwas geringerem Ausmaß auch im Herbst 2018 auftraten. Auch in den
anderen isolierten bzw. mäßig angebundenen Schilfbereichen (IL5, Il6, IL7, IL8) waren
herbstliche Höchstwerte zu beobachten, während in seenahen oder gut angebundenen
Standorten (IL2, IL3, IL4) die höchsten Chlorophyll-a Werte im Frühjahr bzw. Sommer ge-
messen wurden. In Bezug auf die Anbindung der einzelnen Standorte zeigte sich bei Illmitz
ein konträres saisonales Muster: Während im Frühjahr der beiden Jahre (2018 und 2019)
eine abnehmende Tendenz der Chl-a Konzentrationen vom See zu den isolierten Standor-
ten hin zu beobachten war, stiegen die Werte im Sommer 2018 sowie im Herbst 2017 und
2018 in den wenig angebundenen Schilfstandorten. Über alle fünf Kampagnen gerechnet
ergibt das ein nicht einheitliches räumliches Muster (Abb. 5 links oben).
Im Bereich Mörbisch erwiesen sich die mittleren und maximalen Chlorophyll-a Konzentra-
tionen als etwas niedriger als bei Illmitz. Sie zeigten einen klaren Trend entlang des Tran-
sekts vom See MO1 abnehmend bis zu der isolierten Stelle MO5. Die Mittel erreichten
15,7 µg L–1 (MO1), 12,9 µg L–1 (MO2), 11,1 µg L–1 (MO3), 7,3 µg L–1 (MO4) und 6,7 µg L–1 (MO5).
Auch die Maxima traten entlang dieses Gradienten auf, mit Werten zwischen 12,1 µg L–1
(MO5) und 28,3 µg L–1 (MO1). Die Höchstwerte wurden an der am wenigsten angebunde-
nen Stelle MO5 im Herbst 2017 und 2018 festgestellt, während an den übrigen Untersu-
chungsstellen Peaks im Frühjahr 2018 (und teilweise im Frühjahr 2019) auftraten. Über alle

Untersuchungstermine ergibt sich ein einheitliches Muster entlang des Transekts von MO1
bis MO5 (Abb. 5 links unten).
Im Bereich der Wulka waren große Unterschiede sowohl zwischen den vier Standorten als
auch im zeitlichen Verlauf zu beobachten. Die Mittelwerte lagen zwischen 4,1 µg L–1 (WU3)
und 15,1 µg L–1 (WU4). Die Maxima von 30,2 µg L–1 (WU4), 22,0 µg L–1 (WU3), 25,8 µg L–1
(WU2) und 17,7 µg L–1 (WU1) wurden jeweils im Sommer 2018 oder im Frühjahr 2019 erreicht.
Herbstliche Höchstwerte kamen in diesem Bereich nicht vor. Von der Wulka Richtung See
(WU4 – WU2 – WU1) waren in den meisten Fällen abnehmende Chlorophyll-a-Werte fest-
zustellen. Die Untersuchungsstelle WU3 erreichte nur im Frühjahr 2019 eine hohe Plankton-
dichte (Abb. 7), an den übrigen Terminen wurde die Chl-a-Konzentration von 3 µg L–1 selten
überschritten.
Abb. 2. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun Standor-

ten im Bereich Illmitz.
Figure 2. Chlorophyll-a concentrations on all dates of the five campaigns at nine locations in the Illmitz test area.

Abb. 3. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Standorten

im Bereich Mörbisch.
Figure 3. Chlorophyll-a concentrations on all dates of the five campaigns at five locations in the Mörbisch test area.
Abb. 4. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Standorten

im Bereich der Wulka.
Figure 4. Chlorophyll-a concentrations on all dates of the five campaigns at four locations in the Wulka test area.

Tabelle 3. Mittlere Chlorophyll-a Konzentrationen und mittlere Anteile der Algenklassen an der
Phytoplanktonbiomasse (berechnet aus den HPLC-Analysen) an den einzelnen Untersuchungs-
stellen sowie minimale, maximale und durchschnittliche Mittelwerte für die Bereiche Illmitz, Mör-
bisch und Wulka.
Table 3. Average chlorophyll-a concentrations and average percentage of algae classes in phytoplankton biomass
(calculated from HPLC analyses) at the different sampling sites as well as minimum, maximum and average mean
values for the test areas of Illmitz, Mörbisch and Wulka.
Mittelwerte Chl-a Bacillario Crypto Chloro Cyano Dino
2017-2019 [%] [µg L-1] + Chryso u.a. + Eugl. u.a.
IL1 15,7 54,0 8,6 21,1 15,1 1,1
IL2 15,5 48,4 12,9 16,9 12,2 9,7
IL3 9,2 35,5 21,7 21,8 11,1 9,8
IL4 13,3 34,6 17,7 17,0 17,0 13,7
IL5 9,8 29,1 24,9 13,0 14,3 18,6
IL6 9,7 28,8 34,7 20,5 9,4 6,6
IL7 17,8 46,8 17,5 16,0 12,7 7,0
IL8 19,0 50,9 14,1 15,5 13,7 5,8
IL9 20,0 35,2 17,8 7,7 9,6 29,7
MO1 15,7 42,7 17,8 25,7 12,5 1,3
MO2 12,9 42,7 17,8 25,2 10,6 3,6
MO3 11,1 46,5 20,8 19,4 7,1 6,0
MO4 7,3 33,5 24,1 17,0 9,2 16,3
MO5 6,7 27,9 25,6 12,1 9,7 24,7
WU1 6,3 74,9 10,4 11,3 1,2 2,3
WU2 10,9 73,7 9,4 14,4 1,5 1,0
WU3 4,1 67,7 11,9 17,3 1,6 1,6
WU4 15,1 61,6 12,7 22,8 1,7 1,2
ILLMITZ Min 9,2 28,8 8,6 7,7 9,4 1,1
ILLMITZ Max 20,0 54,0 34,7 21,8 17,0 29,7
ILLMITZ MW 14,4 40,4 18,9 16,6 12,8 11,3
MÖRBISCH Min 6,7 27,9 17,8 12,1 7,1 1,3
MÖRBISCH Max 15,7 46,5 25,6 25,7 12,5 24,7
MÖRBISCH MW 10,7 38,7 21,2 19,9 9,8 10,4
WULKA Min 4,1 61,6 9,4 11,3 1,2 1,0
WULKA Max 15,1 74,9 12,7 22,8 1,7 2,3
WULKA MW 9,1 69,5 11,1 16,4 1,5 1,5
Die relativen Anteile der einzelnen Algenklassen, berechnet aus den Ergebnissen der
HPLC-Analysen, sind in den Abb. 5 bis Abb. 8 als Boxplots über alle Termine dargestellt.
Tabelle 3 zeigt die Mittelwerte der Chlorophyll-a Konzentrationen sowie die relativen An-
teile der Algenklassen an den verschiedenen Untersuchungsstellen.
Die Ergebnisse verdeutlichen die große Bedeutung der Kieselalgen (Bacillariophyceae) im

gesamten Neusiedler See samt Schilfgürtel. Auch wenn hinsichtlich der exakten Anteile

dieser Algenklasse Unsicherheiten bestehen, da methodisch bedingt auch andere Klassen

wie Chrysophyceae, Xanthophyceae und Prymnesiophyceae in dieser Sammelkategorie
enthalten sind, so besteht aufgrund der Netzplanktonuntersuchungen sowie der Ergeb-
nisse aus anderen Studien kein Zweifel, dass ein überwiegender Anteil tatsächlich auf Kie-
selalgen zurückzuführen ist.
Im Bereich Illmitz betrugen die mittleren Anteile der „Bacillariophyceae“ im See bzw. see-
nah (IL1, IL2) um 50%, während sie an den gut angebundenen Schilfgürtel-Stellen (IL3, IL4)
im Mittel ca. 35% erreichten. An den mäßig angebundenen Standorten am Ruster Poschn
(IL7, IL8) kamen Kieselalgen durchschnittlich ähnlich häufig vor wie im See bzw. seenah
(um 50%). An den isoliertesten Untersuchungsstellen wurden Mittelwerte unter 30% (IL5,
IL6) bzw. um 35% (IL9) festgestellt. Eine besonders auffällige Saisonalität unter den Kie-
selalgen war bei IL9 zu erkennen. Die Maxima traten ausschließlich im Frühjahr auf (beide
Jahre) und erreichten Anteile von etwa 65–90%, während in den anderen Jahreszeiten sel-
ten die 20%-Marke überschritten wurde. An den meisten anderen Stellen waren die jahres-
zeitlichen Schwankungen nicht so stark ausgeprägt. Im offenen See (IL1) traten sommerli-
che und herbstliche Höchstwerte auf (50–85%), während im Frühjahr Kieselalgen-Anteile
von etwa 25–40% zu beobachten waren.
Im Gegensatz zu den Kieselalgen kamen die Schlundalgen (Cryptophyceae) im Illmitzer

Schilfbereich tendenziell häufiger vor als im offenen See und bestätigt frühere Befunde aus
diesem Bereich (Wolfram et al. 2015a). Das betraf am deutlichsten die isolierte Probenstelle
IL6 mit einem Mittelwert von fast 35% und einem Maximum von über 60%. Demgegenüber
lag der Cryptophyceen-Anteil im See durchschnittlich bei unter 9%. Grünalgen (Chlorophy-
ceae) und Augenflagellaten (Euglenophyceae) wurden im Gegensatz zu Jochalgen (Conju-
gatophyceae) regelmäßig und häufig im Netzplankton gefunden. Diese Sammelkategorie
erreichte im See, in seenahen und gut angebundenen Bereichen des Schilfgürtels mittlere
Anteile von 17–22% (IL1, IL2, IL3, IL4). In mäßig angebundenen Standorten (IL5, IL7, IL8) be-
trug der Prozentsatz der „Chlorophyceae“ 13–16%. In den besonders isolierten Bereichen
gab es völlig unterschiedliche Entwicklungen: Bei IL6 lag der Mittelwert dieser Gruppe bei
20%, bei IL9 hingegen unter 8%. An der Stelle IL9 war eine ausgeprägte Saisonalität zu be-
obachten, mit recht hohen Anteilen im Sommer und Herbst und völliger Abwesenheit im
Frühjahr. Dieses Muster zeigte sich an keiner anderen Probenstelle.
Die mittleren Anteile der Blaualgen (Cyanobakterien) zeigten keine so großen räumlichen
Differenzen. In den am stärksten isolierten Schilfbereichen (IL6, IL9) lagen sie unter 10%, an
den anderen Stellen zwischen 11% und 17% (Maximum bei IL4). Auffällig waren bei dieser
Algengruppe starke saisonale Schwankungen an fast allen Standorten, wobei unterschied-
liche Muster zu erkennen waren: Im See und an den gut angebundenen Stellen (IL1–IL4)
traten durchwegs Frühjahrsmaxima auf, während an den mäßig angebundenen und isolier-
ten Stellen meistens sommerliche Höchstwerte festzustellen waren (IL5, IL6, IL7, IL8). IL9

erwies sich auch in dieser Hinsicht als Sonderstandort, hier kamen Cyanophyceen-Maxima
im Herbst vor.
Sehr große räumliche und zeitliche Differenzen zeigten sich bei den Panzerflagellaten
(Dinophyceae). Die mittleren Anteile lagen zwischen 1% (IL1) und 30% (IL9). An den meisten
Standorten erreichten die Mittelwerte 6–10%, bei IL4 und IL5 traten Dinophyceen mit durch-
schnittlich 14% bzw. 19% auf. Die Maxima lagen an allen Stellen im Sommer und/oder Herbst,
während im Frühjahr keine oder nur sehr wenige Panzerflagellaten nachgewiesen werden
konnten. An der besonders isolierten Untersuchungsstelle IL9 wurde im Sommer 2018 ein
Maximum von mehr als 60% festgestellt (Tabelle 3, Abb. 5 & Abb. 6, jeweils obere Reihe).
Im Bereich Mörbisch liegen die Untersuchungsstellen in einer Linie, die Gradienten können
daher direkt anhand der Darstellungen abgelesen werden (Tabelle 3, Abb. 5 & Abb. 6, je-
weils untere Reihe). Bei abnehmender mittlerer planktischer Biomasse vom See bis zu den
isolierten Bereichen erwiesen sich die Anteile der „Bacillariophyceae“ von MO1 bis MO3 als
relativ konstant (um 45%). Bei MO4 konnte ein Anteil von 34%, bei MO5 von 28% ermittelt
werden. Wie im Bereich Illmitz war somit eine Abnahme der Kieselalgen in seefernen Stand-
orten zu beobachten. Die Maxima traten dabei bei MO1–MO3 im Sommer, bei MO4 und
MO5 hingegen im Frühjahr auf. Dieses Muster mit sommerlichen/herbstlichen Kieselalgen-
maxima im See und gut angebundenen Stellen sowie Frühjahrshöchstwerten an den iso-
lierteren Standorten trat auch im Bereich Illmitz auf. Ein umgekehrter Gradient ließ sich in
Mörbisch bei den Schlundalgen (Cryptophyceae) feststellen. Die mittleren Anteile stiegen
vom See (18%) bis zur entferntesten Untersuchungsstelle (26%) mäßig an. Auch hier sind
unterschiedliche saisonale Muster festzustellen mit Maxima im Frühjahr oder Herbst.
Die Verteilung der „Chlorophyceae“ (inkl. Euglenophyceae u.a.) war vom See zum inners-
ten Schilfstandort hin abnehmend: Die Mittelwerte betrugen 26% (MO1), 25% (MO2), 19%
(MO3), 17% (MO4) und 12% (MO5), die Höchstwerte traten durchwegs im Frühjahr auf. Auch
die Blaualgen-Anteile erwiesen sich im See bzw. seenah (MO1, MO2) mit 11–13% etwas höher
als in den nicht so gut angebundenen Bereichen (MO3–MO5) mit 7–10%. Die hohe Saisona-
lität der Cyanobakterien zeigte sich mit maximalen Anteilen im Frühjahr und herbstlichen
Minima. Longitudinal stark unterschiedliche Anteile konnten bei den Panzerflagellaten
(Dinophyceae) ermittelt werden. Hier lagen die Mittelwerte bei 1% (MO1), 4% (MO2), 6%
(MO3), 16% (MO4) und 25% (MO5). Die Maxima kamen an allen Stellen im Sommer und/oder
Herbst vor, während im Frühjahr keine oder nur sehr wenige Panzerflagellaten nachgewie-
sen werden konnten. An der entferntesten Untersuchungsstelle MO5 wurde im Sommer
2018 ein Maximum von 56% festgestellt.

Abb. 5. Chlorophyll-a-Konzentrationen und relative Anteile der Bacillario- und Chrysophyceae

(inkl. Xantho- und Prymnesiophyceae) sowie der Cryptophyceae an neun Standorten im Bereich
Illmitz (oben) und fünf Standorten im Bereich Mörbisch (unten), dargestellt als Boxplots über alle
13 Untersuchungstermine.
Figure 5. Chlorophyll-a concentrations and percentage of Bacillario- and Chrysophyceae (incl. Xantho- and Prym-
nesiophyceae) as well as Cryptophyceae at nine locations in the Illmitz area (above) and five locations in the
Mörbisch area (below), shown as box plots over all 13 sampling dates.
Abb. 6. Relative Anteile der Chloro- und Euglenophyceae (inkl. Conjugatophyceae), der Cyanophy-
ceae sowie der Dinophyceae an neun Standorten im Bereich Illmitz (oben) und fünf Standorten
im Bereich Mörbisch (unten), dargestellt als Boxplots über alle 13 Untersuchungstermine.
Figure 6. Percentage of Chloro- and Euglenophyceae (incl. Conjugatophyceae), Cyanophyceae as well as Di-
nophyceae at nine locations in the Illmitz area (above) and five locations in the Mörbisch area (below), shown as
box plots over all 13 sampling dates.

Im Bereich der Wulka sind die Probenstellen in den Abb. 7 und Abb. 8 von der Fließstrecke
der Wulka (WU4) bis zum See (WU1) in umgekehrter Reihenfolge dargestellt. Die Fließ-
wege im Wulka-Schilfbereich sind komplex, jedoch kann davon ausgegangen werden, dass
ein Großteil der Wassermenge über den Kanal, an dem sich WU2 befindet, fließt, während
über den Kanal bei WU3 nur geringe Mengen in den See gelangen.
Abb. 7. Chlorophyll-a-Konzentrationen und relative Anteile der Bacillario- und Chrysophyceae

(inkl. Xantho- und Prymnesiophyceae) sowie der Cryptophyceae an vier Standorten im Bereich
der Wulka, dargestellt als Boxplots über alle 13 Untersuchungstermine.
Figure 7. Chlorophyll-a concentrations and percentage of Bacillario- and Chrysophyceae (incl. Xantho- and Prym-
nesiophyceae) as well as Cryptophyceae at four locations in the Wulka area, shown as box plots over all 13 sam-
pling dates.
Abb. 8. Relative Anteile der Chloro- und Euglenophyceae (inkl. Conjugatophyceae), der Cyanophy-
ceae (= Cyanobakterien) sowie der Dinophyceae an vier Standorten im Bereich der Wulka, darge-
stellt als Boxplots über alle 13 Untersuchungstermine.
Figure 8. Percentage of Chloro- and Euglenophyceae (incl. Conjugatophyceae), Cyanophyceae (= cyanobacteria)
as well as Dinophyceae at four locations in the Wulka area, shown as box plots over all 13 sampling dates.
Die Anteile der Kieselalgen (Bacillariophyceae) und anderer Algenklassen, die durch das
Pigment Fucoxanthin charakterisiert werden (Chryso-, Xantho- und Prymnesiophyceae),
erreichten an allen Wulka-Standorten sehr hohe Werte. Sie lagen im Mittel bei 62% (WU4),
68% (WU3), 74% (WU2) und 75% (WU1). Im Vergleich zu den anderen untersuchten Schilfbe-
reichen traten nur geringe saisonale Schwankungen der prozentuellen Anteile auf. Bei den

Schlundalgen (Cryptophyceae) erwiesen sich die Mittelwerte der einzelnen Stellen als re-
lativ einheitlich (9–13%), einzelne sommerliche Maxima waren nur bei WU4 und WU3 zu
beobachten (30% bzw. 40%).
Einen eindeutigen longitudinalen Trend mit abnehmenden mittleren Anteilen war bei den
„Grünalgen“ (Chlorophyceae, Euglenophyceae u.a.) zu erkennen. In der Fließstrecke bei
WU4 erreichte diese Sammelgruppe durchschnittlich 23%, bei WU3 17%, bei WU2 14% und im
See bei WU1 11%. Die höchsten Einzelwerte traten dabei meist in der warmen Jahreszeit auf.
Eine Ausnahme wurde allerdings beim Frühjahrstermin 2019 festgestellt, als an der Unter-
suchungsstelle WU4 bei sehr hoher Biomasse (30 µg L-1 Chl-a) der Anteil der „Chlorophy-
ceae“ bei mehr als 70% lag. Die mittleren Anteile der Cyanophyceae und Dinophyceae er-
wiesen sich als sehr niedrig (jeweils 1–2%). An einzelnen Terminen konnten jedoch recht
hohe Prozentsätze der Blaualgen (max. 17% bei WU3) und Panzerflagellaten (max. 9% bei
WU3) erhoben werden (Tabelle 3, Abb. 7, Abb. 8).
2.3.2 Phytoplankton-Zusammensetzung, Taxazahlen und dominante Arten

Phytoplankton composition, taxa numbers and dominant species
Zusammensetzung und Taxazahlen
Insgesamt wurden in dieser Untersuchung 241 Taxa determiniert. Als artenreichste Algen-
klassen erwiesen sich Kieselalgen mit 71 Taxa und Grünalgen mit 54 Taxa. Cyanobakterien
waren mit 40, Augenflagellaten mit 33 Taxa enthalten. Außerdem wurden 12 Jochalgen, 10
Panzerflagellaten, 6 Schlundalgen und 5 Goldalgen gefunden. Alle anderen Gruppen (Xan-
thophyceae, Prymnesiophyceae, Klebsormidiophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae)
kamen mit nur 1 bis 3 Taxa vor.
Beim Vergleich der drei Untersuchungsbereiche muss berücksichtigt werden, dass die Zahl
der Standorte und somit die Zahl der untersuchten Proben pro Bereich unterschiedlich und
ein direkter Vergleich der Zahlen daher unter diesem Gesichtspunkt zu betrachten ist. Im
Bereich Illmitz wurden 177 Taxa gefunden, bei Mörbisch 163 und im Bereich der Wulka 156.
Angesichts der dreifachen Probenanzahl bei Illmitz überrascht die hohe Artenvielfalt in den
Wulka-Proben. Beim Vergleich der Taxazahlen pro Algenklasse fällt auf, dass die Cyanobak-
terien besonders im Bereich Illmitz artenreich auftraten. Die Diversität unter den Kieselal-
gen war hingegen in den Wulka-Proben besonders hoch, während im Bereich Mörbisch die
höchste Zahl an Augenflagellaten zu beobachten war. Insgesamt waren jedoch in Bezug
auf die Taxazahlen recht hohe Übereinstimmungen zwischen den drei Untersuchungsbe-
reichen festzustellen (Tabelle 4).

Tabelle 4. Taxazahlen des Phytoplanktons in allen drei Untersuchungsbereichen 2017–2019, auf-

geteilt auf die einzelnen Algenklassen (n = Anzahl der Proben).
Table 4. Numbers of phytoplankton taxa in all three test areas 2017–2019, separately shown for different algae
classes (n = number of samples).
Algenklasse GESAMT ILLMITZ MÖRBISCH WULKA
(n=221) (n=117) (n=65) (n=39)
Cyanophyceae 40 36 27 20
Chrysophyceae 5 2 3 5
Xanthophyceae 2 2 2 1
Bacillariophyceae 71 53 50 60
Prymnesiophyceae 3 3 1 1
Cryptophyceae 6 4 5 4
Dinophyceae 10 9 7 8
Euglenophyceae 33 22 26 20
Chlorophyceae 54 36 31 27
Klebsormidiophyceae 2 2 1 0
Trebouxiophyceae 1 1 1 0
Ulvophyceae 2 0 2 1
Conjugatophyceae 12 7 7 9
GESAMT 241 177 163 156
Vergleicht man die mittleren Taxazahlen pro Probe, so zeigte sich ein hoher Grad an Über-
einstimmung zwischen Illmitz (36,9 Taxa) und Mörbisch (37,6 Taxa), während Wulka im
Durchschnitt deutlich darunter lag (28,6). Die Schwankungsbreite bei Illmitz (9–65 Taxa)
erwies sich jedoch als wesentlich größer als bei Mörbisch (22–57), was mit der höheren
Standortdiversität im Bereich Illmitz erklärt werden kann. Im Bereich der Wulka traten die
niedrigsten minimalen (3) und maximalen (45) Taxazahlen auf.
Abb. 9 (Illmitz), Abb. 10 (Mörbisch) und Abb. 11 (Wulka) veranschaulichen die Variabilität
zwischen den Untersuchungsstellen und zwischen den einzelnen Kampagnen.
Im Bereich Illmitz wiesen die gut angebundenen Stellen IL3 und IL4 die höchste mittlere
Taxazahl pro Probe auf (43,1 bzw. 41,4 Taxa). Die niedrigsten Mittelwerte wurden bei der
Seestelle IL1 (27,6 Taxa) und bei der am stärksten isolierten Probenstelle IL9 (29,3 Taxa)
festgestellt. An allen Standorten zeigte sich ein jahreszeitliches Muster mit Maxima im
Sommer und Herbst sowie Minima im Frühjahr. Auch innerhalb der einzelnen Kampagnen
kam es teilweise zu großen Unterschieden, so z.B. im Sommer 2018 mit einer Steigerung
von 36 auf 65 gefundene Taxa innerhalb von zwei Wochen bei IL3 (Abb. 9).

Abb. 9. Taxazahl pro Probe an neun Untersuchungsstellen im Bereich Illmitz, dargestellt als
Boxplots.
Figure 9. Taxa per sample at nine sampling locations in the Illmitz area, shown as box plots.

Abb. 10. Taxazahl pro Probe an fünf Untersuchungsstellen im Bereich Mörbisch, dargestellt als
Boxplots.
Figure 10. Taxa per sample at five sampling locations in the Illmitz area, shown as box plots.

Abb. 11. Taxazahl pro Probe an drei Untersuchungsstellen im Bereich der Wulka, dargestellt als
Boxplots.
Figure 11. Taxa per sample at three sampling locations in the Wulka area, shown as box plots.

Im Bereich Mörbisch waren die räumlichen und zeitlichen Differenzen nicht so auffällig. An
den Stellen MO1, MO2, MO3 und MO4 traten mittlere Taxazahlen von 37,1 bis 40,2 auf, die
entfernteste Stelle MO5 erreichte hingegen nur 32,5 Taxa. Im Vergleich der Kampagnen
zeigte sich bei der Seestelle MO1 ein sehr ausgewogenes Bild, während in den isolierteren
Standorten größere saisonale Unterschiede mit Maxima im Sommer und Minima im Früh-
jahr zu beobachten waren. Hervorzuheben ist auch der Umstand, dass die durchschnittli-
che Taxazahl an der Seestelle bei Mörbisch mit 37,1 wesentlich höher lag als jene der See-
stelle bei Illmitz mit 27,6 (Abb. 10).
Im Bereich der Wulka erwiesen sich die mittleren Taxazahlen pro Probe mit 25,0 (WU3),
29,2 (WU2) und 31,5 (WU1) als vergleichsweise niedrig. Die größten zeitlichen Unterschiede
gab es am Standort WU3 mit niedrigen Werten im Sommer und Herbst 2018 und einem
Maximum im Frühjahr 2019. Hier konnte im Herbst 2018 im Wochenabstand zunächst eine
Reduktion von 26 auf nur 3 Taxa und dann eine Steigerung auf 29 Taxa beobachtet werden.
Bei WU2 lag das Maximum bei 45 Taxa ebenfalls im Frühjahr 2019 und damit weit über den
Werten an den anderen Probenterminen. Bei WU1 waren hingegen relativ ausgeglichene
saisonale Verhältnisse zu erkennen. Die Kampagnen-Mittelwerte lagen zwischen 29.7 und
33,3 Taxa (Abb. 11).
Artenzusammensetzung und -verteilung
Die Zusammensetzung des Phytoplanktons des Neusiedler Sees prägt auch die planktische
Zönosen innerhalb des Schilfgürtels. Je nach Anbindung sind die Arten des offenen Sees
auch in den abgelegeneren Standorten des Schilfgürtels zu finden. Allerdings herrschen
dort Bedingungen, die die Entwicklung anderer Arten ermöglichen und so zur Ausbildung
einer eigenständigen Algenflora führen. Durch Austauschprozesse kommt es zu Ein-
schwemmungen in den Schilfgürtel aber auch aus dem Schilfgürtel heraus in den offenen
See. Die räumliche Verteilung ausgewählter Arten in Abhängigkeit des Grads der Anbin-
dung bzw. Isolation ist in den Abb. 12 (Illmitz), Abb. 13 (Mörbisch) und Abb. 14 (Wulka) so-
wie in weiteren Abbildungen im Anhang dargestellt. Es handelt sich lediglich um eine kleine
Auswahl an Arten, anhand derer die Entwicklung entlang der Transekte zu erkennen ist.
Im Bereich von Illmitz war im offenen See (IL1) und an der seenahen Stelle IL2 die Kieselalge
Campylodiscus bicostatus als häufigste Art vertreten. Besonders im Sommer und Herbst
wurden dabei große, teilweise massenhafte Populationen ausgebildet, während im Früh-
jahr etwas geringere Dichten festzustellen waren. Innerhalb des Schilfgürtels war diese Art
ebenfalls regelmäßiger Bestandteil des Phytoplanktons, erreichte aber vor allem in den ab-
gelegenen Untersuchungsstellen nur geringe Häufigkeiten. Schon an den Untersuchungs-
stellen IL3 und IL4 war eine deutlich niedrigere Abundanz zu beobachten, und in den iso-
liertesten Bereichen (IL5, IL6, IL8 und besonders IL9) trat C. bicostatus meistens nur

vereinzelt bis selten auf. Ein ähnliches Verteilungsmuster war auch bei der ebenfalls für den
Neusiedler See charakteristischen Surirella peisonis festzustellen. Im Gegensatz dazu trat
Campylodiscus clypeus nicht nur an der seenahen Stelle IL2, sondern auch an isolierten
Standorten wie IL8 und IL9 regelmäßig und häufig, manchmal sogar massenhaft, auf. Bei
der ebenfalls sehr stark isolierten Stelle IL6 wurde hingegen nur vereinzeltes Vorkommen
festgestellt. Andere Kieselalgen mit verstärktem Auftreten in einzelnen oder mehreren
entfernteren Schilfstandorten sind Anomoeoneis sphaerophora, Chaetoceros muelleri und
Entomoneis paludosa. Cylindrotheca gracilis kam dagegen an den gut angebundenen Stand-
orten IL3 und IL4 am häufigsten vor.
Auch innerhalb anderer Algenklassen waren Unterschiede in der Häufigkeitsverteilung zwi-

schen den Untersuchungsstellen gegeben. Der Panzerflagellat Peridiniopsis borgei zählte
zu den häufigsten Arten der Schilfstandorte, und zwar nicht nur an den besonders isolier-
ten Stellen, sondern auch an den gut angebundenen. Von IL3 bis IL9 kam er teilweise mas-
senhaft vor, zeigte aber ein ausgeprägtes jahreszeitliches Muster mit Maxima im Sommer
und Herbst und völligem Fehlen im Frühjahr. Im Gegensatz dazu trat diese Art im offenen
See gar nicht oder nur vereinzelt auf. Ein ähnliches Verteilungsmuster war bei Peridinium
umbonatum-complex zu sehen, allerdings auf einem niedrigeren Häufigkeitsniveau (max.
Häufigkeitsklasse 3–4). Bei den Blaualgen war Aphanocapsa incerta im See, seenah und an
gut angebundenen Stellen des Schilfgürtels recht häufig, an isolierten Standorten hinge-
gen seltener zu finden. Im Gegensatz dazu war Aphanothece spp. vor allem an der mäßig
angebundenen Stelle IL5 häufig bis massenhaft vertreten und auch sonst im Schilfgürtel
verbreitet vorhanden.
Die Augenflagellaten Euglena oxyuris und E. tripteris (inkl. der beiden Varietäten major und
tripteris) erwiesen sich als typische Vertreter des offenen Sees und kamen auch regelmäßig
an verschiedenen Untersuchungsstellen im Schilfbereich, z.B. im Ruster Poschn, vor. An
den isolierten Stellen IL5 und IL9 waren sie hingegen nicht bzw. nur vereinzelt zu finden.
Das Verbreitungsmuster von Euglena texta zeigte fast völliges Fehlen an den Stellen IL1 und
IL2, dafür aber häufiges Auftreten in entfernteren Schilfstandorten. Unter den Grünalgen
zählen Pediastrum boryanum, P. duplex und Neglectella peisonis zu den regelmäßigen Ver-
tretern des offenen Neusiedler Sees. P. boryanum kam auch den wenig angebundenen Stel-
len regelmäßig vor, während P. duplex und N. peisonis deutliche Rückgänge im Schilfgürtel
zu verzeichnen hatten.

Abb. 12. Häufigkeitsverteilung charakteristischer Taxa an neun Untersuchungsstellen im Bereich

Illmitz, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine. Häufigkeitsklassen: 1 – verein-
zelt, 2 – selten, 3 – verbreitet, 4 – häufig, 5 – massenhaft.
Figure 12. Distribution of characteristic taxa at nine sampling locations in the Illmitz area, shown as box plots
over all sampling dates. Frequency classes: 1 - isolated, 2 - rare, 3 - widespread, 4 - common, 5 - plenty.

Abb. 13. Häufigkeitsverteilung charakteristischer Taxa an fünf Untersuchungsstellen im Bereich

Mörbisch, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine. Häufigkeitsklassen: 1 – ver-
einzelt, 2 – selten, 3 – verbreitet, 4 – häufig, 5 – massenhaft.
Figure 13. Distribution of characteristic taxa at five sampling locations in the Mörbisch area, shown as box plots

Abb. 14. Häufigkeitsverteilung charakteristischer Taxa an drei Untersuchungsstellen im Bereich

der Wulka, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine. Häufigkeitsklassen: 1 – ver-
einzelt, 2 – selten, 3 – verbreitet, 4 – häufig, 5 – massenhaft.
Figure 14. Distribution of characteristic taxa at three sampling locations in the Wulka area, shown as box plots

Bei Mörbisch kamen die Häufigkeits-Gradienten entlang der Transekte noch deutlicher
zum Vorschein (Abb. 13). Dabei bestätigten sich im Wesentlichen die Beobachtungen, die
im Illmitzer Bereich gemacht wurden. Unter den Kieselalgen waren deutliche Rückgänge
vom See (MO1) bis zur entfernten Stelle MO5 bei Campylodiscus bicostatus, Surirella peiso-
nis und Ulnaria delicatissima var. angustissima zu verzeichnen. Im Gegensatz dazu trat
Campylodiscus clypeus immer häufiger auf, je weiter die Untersuchungsstelle vom offenen
See weg lag. Entomoneis paludosa und Chaetoceros muelleri (Schwerpunkt im Sommer) ka-
men recht einheitlich an allen Mörbischer Stellen vor. Cylindrotheca gracilis war hingegen
an den gut angebundenen Standorten MO2 und MO3 besonders häufig zu finden, während
sie bei MO5 gar nicht auftrat. Bei Anomoeoneis sphaerophora zeigte die Häufigkeitsvertei-
lung einen Schwerpunkt an den mittleren Stellen MO2-MO4.
Auch bei häufigen Vertretern anderer Algenklassen waren mehr oder weniger deutliche
Gradienten zu erkennen: Peridiniopsis borgei, Peridinium umbonatum-complex und
Aphanothece spp. traten mit zunehmender Entfernung vom offenen See immer stärker in
Erscheinung. Dagegen wurden tendenzielle Rückgänge bei Aphanocapsa incerta, Euglena
oxyuris, E. tripteris, Pediastrum boryanum und P. duplex in isolierteren Bereichen festge-
stellt. Eher gleichmäßig über alle fünf Probenstellen verteilt waren hingegen Euglena texta
und Neglectella peisonis.
Das Phytoplankton im Bereich Wulka unterschied sich in wesentlichen Punkten von dem
der anderen Untersuchungsbereiche. Zwar traten auch typische Elemente des Neusiedler
Sees auf, allerdings in anderer Häufigkeit und Zusammensetzung. Klassische Neusiedler
See-Kieselalgen wie Campylodiscus bicostatus, C. clypeus, Entomoneis paludosa, Surirella pei-
sonis oder Anomoeoneis sphaerophora kamen nur gelegentlich und vereinzelt vor, Chae-
toceros muelleri und Cylindrotheca gracilis wurden in den Proben aus dem Wulka-Bereich
überhaupt nicht gefunden. Das gleiche gilt für die charakteristische Grünalge Neglectella
peisonis, während Pediastrum boryanum und P. duplex nur vereinzelt auftraten. Unter den
Blaualgen konnte Aphanocapsa incerta nur sporadisch, Aphanothece spp. gar nicht festge-
stellt werden. Im Gegensatz dazu war der Panzerflagellat Peridiniopsis borgei auch im
Wulka-Bereich stark vertreten. Er kam allerdings ausschließlich im Herbst 2017 und an ei-
nem Termin im Sommer 2018 häufig bis massenhaft vor und wurde sonst nur vereinzelt
gefunden. Augenflagellaten zeigten eine mittlere Verbreitung. Anders als in den anderen
Schilfbereichen waren Goldalgen stark vertreten, besonders Synura sp. an der Untersu-
chungsstelle WU3 sowie an zwei Terminen auch bei WU1.
Auch wenn die typischen Neusiedler-See-Diatomeen fehlten bzw. nur vereinzelte Elemente
des Planktons in diesem Bereich waren, so erwiesen sich die Kieselalgen doch in jeder Hin-
sicht als dominierende Algenklasse. Sie erreichten durchschnittlich etwa 70% der Biomasse
(errechnet aus den Pigmentanalysen, d.h. inkl. Goldalgen) und stellten mit insgesamt 60
Taxa die weitaus vielfältigste Gruppe dar. Unter dem Aspekt, dass wegen der nicht

Abb. 15. Charakteristische Arten im Neusiedler See samt Schilfgürtel 2017–2019. Cylindrotheca gra-
cilis (l.o.), Chaetoceros muelleri (r.o.), Campylodiscus clypeus (l. Mitte), Größenvergleich C. clypeus
– C. bicostatus (r. Mitte), Entomoneis paludosa (l.u.), Melosira varians (r.u.).
Figure 15. Characteristic species in Lake Neusiedl including reed belt 2017–2019. Cylindrotheca gracilis (top left.),
Chaetoceros muelleri (top right), Campylodiscus clypeus (middle left), size comparison C. clypeus - C. bicosta-
tus (middle right), Entomoneis paludosa (bottom left), Melosira varians (bottom right).

Abb. 16. Charakteristische Arten im Neusiedler See samt Schilfgürtel 2017-2019. Bacillaria paradoxa
(l.o.), Neglectella peisonis (r.o.), Aphanocapsa incerta (l., 2. Reihe), Aphanothece sp. (r., 2. Reihe),
Pediastrum duplex (l., 3. Reihe), Euglena oxyuris (r., 3. Reihe), Euglena acus (unten).
Figure 16. Characteristic species in Lake Neusiedl including reed belt 2017–2019. Bacillaria paradoxa (top left.),
Neglectella peisonis (top right), Aphanocapsa incerta (second row left), Aphanothece sp. (second row right),
Pediastrum duplex (third row left), Euglena oxyuris (third row right), Euglena acus (bottom).

durchgeführten speziellen Präparationen keine detaillierten Kieselalgenauswertungen

möglich waren (d.h. die Bestimmungen ausschließlich anhand der Lebendpräparate erfolg-
ten), ist diese hohe Taxazahl beachtlich, vor allem im Vergleich mit den anderen Untersu-
chungsbereichen, wo weitaus mehr Proben entnommen wurden. Als häufigste Kieselalgen
erwiesen sich neben nicht näher bestimmten zentrischen Diatomeen Taxa, die vorwiegend
benthischen Ursprungs sind. Zu nennen sind hier vor allem Cymatopleura solea, Fragilaria
biceps, F. capucina-complex, F. ulna var. ulna, Melosira varians, Navicula spp., Nitzschia linea-
ris, N. sigmoidea und Nitzschia spp. Während manche Arten wie Cymatopleura solea an allen
drei untersuchten Wulka-Stellen eher gleichmäßig vertreten waren, zeigten andere unter-
schiedliche Häufigkeitsverteilungen. Melosira varians erreichte bei WU2 die größten Dich-
ten, Fragilaria capucina-complex bei WU1 (Abb. 14).
2.3.3 Vergleich der Phytoplanktongemeinschaften

Comparison of phytoplankton communities
Basierend auf dem Artenspektrum des Netzphytoplanktons wurde mit Hilfe einer nMDS-
Analyse (non-metric multidimensional scaling) versucht, eine Gruppierung der Probestel-
len vorzunehmen. Die Gruppierungen wurden unter verschiedenen Aspekten durchge-
führt, um Einflussfaktoren wie Anbindung oder Saisonalität zu verdeutlichen.
Die Gruppierung nach den drei Untersuchungsbereichen (Abb. 17) zeigt sehr deutlich, dass
die Phytoplanktonzönosen von Illmitz und Mörbisch sehr ähnlich sind. Es ist keine Tren-
nung zu erkennen, sieht man von einzelnen Illmitzer Punkten ab, die von isolierten Schilf-
standorten stammen. Gänzlich getrennt sind hingegen die Proben aus dem Bereich Wulka.
Damit verdeutlicht die nMDS-Auswertung die Sonderstellung dieses Bereichs mit stark un-
terschiedlicher Taxazusammensetzung und Dominanzverteilung.

Abb. 17. Nicht-metrische Ähnlichkeitsstrukturanalyse (nMDS, Distanzmaß: Bray-Curtis) anhand

der Häufigkeitsklassen (1–5) aller bestimmten Phytoplanktontaxa an den Probestellen im Neu-
siedler See und dem Schilfgürtel. Gruppierung nach den drei Untersuchungsbereichen Illmitz,
Mörbisch und Wulka.
Figure 17. Non-metric multidimensional scaling analysis (nMDS, distance: Bray-Curtis) based on the frequency
classes (1–5) of all phytoplankton taxa at the sampling sites in Lake Neusiedl and the reed belt. Grouping accord-
ing to the three sampling areas Illmitz, Mörbisch and Wulka.
In Abb. 18 wurde eine Gruppierung nach dem Grad der Anbindung bzw. Isolierung der Un-
tersuchungsstellen bei Illmitz und Mörbisch vorgenommen. Die Stellen des Wulka-Bereichs
wurden hier nicht verwendet. Die See-Stellen waren IL1 und MO1, die seenahen IL2 und
MO2, die gut angebundenen Standorte IL3, IL4 und MO3. Als mäßig angebunden wurden
IL5, IL7, IL8 und MO4 bezeichnet, als isoliert IL6, IL9 und MO5. Die Analyse ergab eine recht
gute Trennung der einzelnen Kategorien, wobei aufgrund der graduellen Verhältnisse na-
türlich Überschneidungen zu erkennen sind. Der Grad der Anbindung mit dem offenen See
und somit die Häufigkeit und Intensität der Wasseraustauschprozesse beeinflussen dem-
nach die Phytoplanktonzusammensetzung innerhalb des Schilfgürtels.


der Häufigkeitsklassen (1–5) aller bestimmten Phytoplanktontaxa an den Probestellen bei Illmitz
und Mörbisch. Gruppierung nach Anbindung / Isolierung der Untersuchungsstellen.
classes (1–5) of all phytoplankton taxa at the sampling sites near Illmitz and Mörbisch. Grouping according to
connection / isolation of the sampling sites.
Der saisonale Aspekt wurde in weiteren nMDS-Analysen erhoben. Abb. 19 zeigt die Tren-
nung der Illmitzer und Mörbischer Phytoplanktonzönosen nach Jahreszeiten. Die Wulka-
Proben wurden nicht für die Auswertung verwendet. Dabei erwiesen sich die Frühjahrspro-
ben als deutlich von der anderen getrennt. Sommer- und Herbsttermine stimmten hinge-
gen weitgehend überein und ließen keine klare Abgrenzung zu. Nach den einzelnen
Untersuchungskampagnen gruppiert, zeigten sich keine Unterschiede zwischen den Früh-
jahrsterminen 2018 und 2019 sowie große Überlappungsbereiche zwischen Herbst 2017,
Sommer 2018 und Herbst 2018 (Abb. 20).


und Mörbisch. Gruppierung nach Jahreszeiten.
seasons.

und Mörbisch. Gruppierung nach Untersuchungskampagnen: 1 – Herbst 2017, 2 – Frühjahr 2018, 3
– Sommer 2018, 4 – Herbst 2018, 5 – Frühjahr 2019.
Figure 20. Non-metric multidimensional scaling analysis (nMDS, distance: Bray Curtis) based on the frequency
sampling campaigns: 1 – autumn 2017, 2 – spring 2018, 3 – summer 2018, 4 – autumn 2018, 5 – spring 2019.

2.4 Diskussion
Discussion
Der offene See und die Wasserflächen innerhalb des Schilfgürtels, die Kanäle und Blänken,
unterscheiden sich als Lebensraum für das Phytoplankton in wesentlichen Punkten vonei-
nander. Der Neusiedler See als windexponierter Flachsee ist durch eine besonders hohe
Trübe, starke Turbulenzen und geringe Sedimentationsraten gekennzeichnet. Planktische
Algen sind einer hohen mechanischen Belastung ausgesetzt, sie sind vor allem licht- und
nur selten nährstofflimitiert (Dokulil 1979a; b; Dokulil 1984). Nur in Buchten und anderen
windgeschützten Bereichen können sich Schwebstoffe vermehrt absetzen und mächtige
Schlammschichten bilden. Dort und zu den seltenen Zeiten der Windstille (z.B. auch im Win-
ter unter Eis, vgl. Dokulil & Herzig (2009)) sind bessere Lichtbedingungen für das Algen-
wachstum gegeben.
Im Gegensatz dazu zeichnen sich die mäßig und schlecht angebundenen bzw. isolierten
Standorte innerhalb des Schilfgürtels durch eine geringere Exposition gegenüber Wind
aus, was zu einer erhöhten Sedimentation und zu besseren Lichtbedingungen innerhalb
der Wassersäule führt. Die Lebensbedingungen für das Phytoplankton sind weniger durch
physikalische Beanspruchung und Lichtmangel charakterisiert als vielmehr durch Nährstoff-
limitation und Verluste durch Sedimentation. Das betrifft vor allem die schweren Schalen
der großen im offenen See dominierenden Kieselalgen (Campylodiscus, Surirella). Durch die
enorme organische Produktion und die große Menge an abgestorbenen Schilfblättern tre-
ten hohe Konzentrationen an Huminstoffen auf, was an der intensiv gelb-braunen Färbung
erkennbar ist. Die hohe Produktion an organischem Material führt dazu, dass es in der war-
men Jahreszeit oft zu Sauerstoffzehrungen kommt (siehe Berichte 3 und 5). An größeren
Wasserflächen innerhalb des Schilfgürtels kann der Wind allerdings gut ansetzen und es
kommt immer wieder zu Turbulenzen und Durchmischungen der Wassermassen. Je höher
der Anbindungsgrad an den See ist, umso häufiger kommt es zu Austauschvorgängen und
umso ähnlicher entwickeln sich die Phytoplanktonassoziationen.
Der Freiwasserbereich des Neusiedler Sees wird seit Jahren regelmäßig im Rahmen von
Monitoringprogrammen und Forschungsprojekten beprobt. Daher stehen für den offenen
See umfangreiche Langzeit-Daten zur Verfügung (Übersicht in Wolfram et al. (2014a) &
Wolfram et al. (2015a)). Die jährlichen Untersuchungen der Biologischen Station Neusiedler
See und GZÜV-Erhebungen (letzte Aufnahme: Krisa (2020)) dokumentieren die Variabilität
der planktischen Biomasse, die durch den Surrogatparameter Chlorophyll-a oder das aus
den Utermöhl-Zählungen berechnete Biovolumen des Phytoplanktons ausgedrückt wer-
den. Nach der Eutrophierungsphase in den späten 1960er Jahren und den darauffolgenden
Anstrengungen zur Reinhaltung des Sees, insbesondere durch den Ausbau von Kläranla-
gen, wurden Anfang der 1980er Jahre noch leicht erhöhte Chlorophyll-a-Konzentrationen

gemessen (Herzig & Dokulil 2001). Nach einem Rückgang ab Mitte der 1980er Jahre wurde
in der zweiten Hälfte der 1990er Jahre ein erneuter Anstieg festgestellt, der in maximalen
Werten in den Jahren 2003 und 2004 gipfelte (Wolfram & Herzig 2013). Dieses Maximum
war durch die Niederwassersituation in diesen Jahren bedingt, die außerdem zu einem Aus-
trocknen etlicher Schilfbereiche führte. Mit steigendem Wasserstand entspannte sich die
Situation zunächst, wobei in den Jahren 2009–2012 wieder eine recht hohe planktische Bi-
omasse auftrat. In den letzten Jahren waren wieder niedrigere Phytoplanktondichten zu
beobachten (Abb. 21, Abb. 22).
Abb. 21. Chlorophyll-a Konzentrationen an verschiedenen Stellen im offenen Neusiedler See.

Langzeit-Daten der Biologischen Station Neusiedler See (BS) und von Herzig & Dokulil (2001).
Figure 21. Chlorophyll-a concentrations at different sampling sites in open areas of Lake Neusiedl. Long-term data
from Biological Station Lake Neusiedl (BS) and from Herzig & Dokulil (2001).
Abb. 22. Phytoplankton-Biovolumen und Biovolumen der einzelnen Algenklassen des Neusiedler
Sees seit 2010 (aus Krisa (2020)).
Figure 22. Phytoplankton biovolume and algae class biovolume in Lake Neusiedl since 2010 (from Krisa (2020)).

Im Vergleich der Schilfstandorte mit dem offenen See zeigte sich, dass die Chlorophyll-a-
Werte der vorliegenden Untersuchung im oberen Bereich der letzten Jahre lagen. Die Mit-
telwerte waren bei Illmitz je nach Probenstelle zwischen 9 und 20 µg L-1, bei Mörbisch zwi-
schen 7 und 16 µg L-1 und im Bereich Wulka zwischen 4 und 15 µg L-1 gelegen. Die GZÜV-
Stellen aus dem offenen See (siehe Abb. 1) ergaben Jahresmittelwerte zwischen 2 und
13 µg L-1 für die Jahre 2017–2019, wobei die Untersuchungen jeweils in der warmen Jahres-
zeit von Juni bis September stattfanden. Die schilfnahen Seestellen bei Illmitz und Mör-
bisch wiesen demnach mit über 15 µg L–1 höhere mittlere Chl-a-Konzentrationen auf als die
in der Mitte des offenen Sees befindlichen Standorte der GZÜV-Erhebungen.
In einigen mäßig angebundenen und isolierten Bereichen wurden mittlere Chl-a-Werte von
bis zu 20 µg L–1 festgestellt. Das entsprach in etwa dem höchsten Durchschnittswert vom
offenen Neusiedler See der letzten Jahrzehnte, gemessen im Jahr 2010. Der Mittelwert
über alle Untersuchungsstellen und -termine innerhalb des REBEN-Projekts lag mit
12,0 µg L–1 (n=234) fast doppelt so hoch wie der Mittelwert der GZÜV-Messungen im offe-
nen See im Vergleichszeitraum 2017–2019 (n=48). Das lässt darauf schließen, dass die Le-
bensbedingungen innerhalb des Schilfgürtels wegen der geringeren Störungsintensitäten
einen positiven Effekt auf das Phytoplankton haben. Wie sich die unterschiedlichen Ver-
hältnisse nicht nur auf die Biomasse, sondern auch auf die Artenvielfalt des Phytoplanktons
auswirken, zeigt Tabelle 5. Die mittlere Taxazahl war im Schilfgürtel mehr als doppelt so
hoch wie in der Mitte des Neusiedler Sees, bei den maximalen Werten war der Unterschied
sogar noch größer. Dabei fällt auf, dass schon in Ufernähe mehr Arten zu finden waren als
in der Mitte des Sees, was auf eine Anreicherung der Zönose durch Ausströmung aus dem
Schilfgürtel hinweist.
Tabelle 5. Vergleich der mittleren, minimalen und maximalen Chlorophyll-a Konzentrationen und
Taxazahlen des REBEN-Projekts mit denen der GZÜV-Untersuchungen im Zeitraum 2017–2019 (aus
Krisa (2020)).
Table 5. Comparison of mean, minimum and maximum chlorophyll-a concentrations and taxa numbers of the
REBEN project with those of the GZÜV studies in 2017–2019 (from Krisa (2020)).
REBEN 2017–2019 GZÜV 2017–2019
(nchl = 234; nTaxa = 221) (n = 48)
MW Chlorophyll-a [µg L–1] 12,0 6,8
–1
Min Chlorophyll-a [µg L ] 0,4 1,0
Max Chlorophyll-a [µg L–1] 35,8 30,0
Mittlere Taxazahl pro Probe 34,0 15,3
Min. Taxazahl pro Probe 3,0 7,0
Max. Taxazahl pro Probe 65,0 27,0

Die Gradienten der Chlorophyll-a Konzentrationen bei Illmitz und Mörbisch zeigen Über-
einstimmungen mit den Mustern der Gesamtschwebstoffe, der organischen Schweb-
stoffe, des Gesamtphosphors und des partikulären Phosphors. Bei den Gesamtschwebstof-
fen treten verständlicherweise an den See- und seenahen Standorten im Vergleich zu den
anderen Stellen deutlich höhere Werte und größere Schwankungen auf, da hier aufgrund
der Turbulenzen viel mehr anorganische Schwebstoffe vorliegen. So wie die planktische
Biomasse liegen auch die Schwebstoffkonzentrationen an den Stellen IL3–IL6 niedriger als
an den offenen Standorten des Ruster Poschn und südlich des Illmitzer Seebades (IL7–IL9).
An diesen isolierteren Stellen scheint der Wind eine ausreichend große Angriffsfläche für
eine gelegentliche Durchmischung des Wasserkörper vorzufinden. Auch bei Mörbisch er-
geben die Vergleiche der Verteilungen bei den Parametern Chlorophyll-a, Schwebstoffe,
Gesamt- und partikulärer Phosphor deutliche Parallelen, mit jeweils abnehmenden Werten
vom See in Richtung innerer Schilfgürtel. Für die Verteilung des Phosphors im Schilfgürtel
sind die Veränderungen der Schwebstoffgehalte von Bedeutung, da ein wesentlicher An-
teil des Phosphors an Schwebstoffpartikeln adsorbiert ist. Entsprechend zeigt der Ge-
samtphosphor einen ähnlichen Verlauf entlang der beiden Transekte wie der Schwebstoff-
gehalt. Die Konzentration des gelösten Phosphors steigt hingegen im Bereich des
Schilfgürtels zunehmend an (vgl. Kap. 3 in Bericht 3).
Das Phytoplankton im offenen See wird von Kieselalgen und Grünalgen dominiert, in man-
chen Jahren erweisen sich auch Blaualgen und Jochalgen als quantitativ bedeutsam (Abb.
22). Schon in anderen Studien (vgl. Wolfram (2014), Wolfram et al. (2014a)) wurde darauf
hingewiesen, dass sich die Taxazusammensetzung innerhalb des Schilfgürtels vom offenen
See unterscheidet. So treten in den windgeschützteren Bereichen deutlich mehr Schlundal-
gen auf, was sich anhand dieser Untersuchung bestätigen ließ. Bisher noch nicht ausrei-
chend dokumentiert ist die enorme Bedeutung der Panzerflagellaten in den isolierten
Standorten im inneren Schilfgürtel. An der Stelle IL9, einem offenen Blänkensystem südlich
des Seebads Illmitz, erreichte der mittlere Anteil dieser Algengruppe sogar 30%. Massen-
haftes Auftreten von Peridiniopsis borgei – einer Art, die charakteristisch für alkalische Ge-
wässer mit hohem Salzgehalt ist (Gätz et al. 1991) – sowie der Blaualge Aphanocapsa spp.
und anderer im offenen See nicht oder nur vereinzelt gefundener Taxa weisen auf die Ei-
genständigkeit der planktischen Zönosen innerhalb des Schilfgürtels hin. Die Annahme,
dass das Phytoplankton des Schilfgürtels nur eine modifizierte Version des Planktons im
offenen See ist, mit den gleichen Arten in unterschiedlichen Häufigkeitsverteilungen, kann
aufgrund der Ergebnisse dieser Untersuchung nicht bestätigt werden. Sowohl die Arten-
vielfalt als auch das Arteninventar selbst unterscheiden sich zum Teil deutlich. Dass es den-
noch einen Austausch gibt, steht außer Zweifel. Das Ausmaß dieses Austauschs ist jedoch
lokal unterschiedlich und hängt vom Grad der Anbindung ab.

Die Häufigkeitsverteilung einiger Arten zeigt ebenfalls überraschende Ergebnisse. Die bis-
herige Beobachtung, dass aufgrund der verstärkten Sedimentation in den windgeschütz-
ten Standorten des Schilfgürtels die großen, schweren Schalen der typischen Neusiedler
See-Kieselalgen seltener bis gar nicht vorkommen (Wolfram et al. 2015a; Wolfram et al.
2014a; Wolfram et al. 2015b), muss etwas relativiert werden. So zeigte sich bei der REBEN-
Studie, dass die räumlichen Verteilungen von Campylodiscus bicostatus und Surirella peiso-
nis zwar den Erwartungen entsprachen, nicht jedoch jene des noch größeren und schwe-
reren Campylodiscus clypeus. Diese Art, bei den meisten früheren Untersuchungen als die
charakteristische Neusiedler-See-Kieselalge bezeichnet (obwohl es sich in vielen Fällen
wohl um die kleinere und mit einer anderen Schalenstruktur ausgestattete C. bicostatus
gehandelt haben dürfte), zeigte ein umgekehrtes Verhalten. Die Häufigkeiten waren ge-
rade in den vom See entfernten Untersuchungsstellen höher. In der Darstellung der gradu-
ellen Häufigkeitsverteilung bei Mörbisch zeigt sich dieses Phänomen am besten (Abb. 13).
Somit muss in Frage gestellt werden, ob es wirklich vorwiegend der Prozess der Sedimen-
tation ist, der zu einer Reduktion großer Kieselalgenarten führt, oder ob nicht andere Fak-
toren hier eine wichtigere Rolle spielen. Die große Bedeutung von Campylodiscus clypeus
im inneren Schilfgürtel weist auch darauf hin, dass es offensichtlich doch ausreichende
Wasserbewegungen gibt, um der Sedimentation entgegenzuwirken. Da diese Befunde auf
Netzplanktonanalysen, die aus methodischen Gründen mit gewissem Vorbehalt zu be-
trachten sind, beruhen, wäre es wichtig, zukünftige Erhebungen zur Klärung dieser Frage
auf quantitativer Basis mittels Zählungen durchzuführen.
Die Vielfalt der unterschiedlichen Lebensräume innerhalb des Neusiedler-See-Gebiets lässt

trotz der teilweise einschränkenden Umweltbedingungen eine hohe Artendiversität der
Algenflora zu. Kusel-Fetzmann (2002) fand innerhalb der Euglenophyceae 139 Taxa an ver-
schiedenen Standorten im See und Schilfgürtel, darunter 40 Euglena- und 35 Phacus-Arten.
Schiller (1956) beschrieb allein aus dem Ruster Kanal 80 Arten dieser Algenklasse. Die Zahl
der Taxa in einem kleinen, vom See abgetrennten Wasserkörper bei Neusiedl betrug 280
(Krisa 1991; 1992). Insgesamt dominieren in den Rohrlacken und Blänken des Schilfgürtels
bewegliche Formen mit Schwimmgeißeln sowie kleine und zarte Formen, die durch hohe
Wachstumsraten gekennzeichnet sind. Diese stellen eine gut fressbare Nahrungsgrund-
lage für das Zooplankton dar, während die großen Kieselalgen kaum gefressen werden.
Die Bedeutung isolierter Blänken und Kanäle für die Artenvielfalt des gesamten Ökosys-
tems wurde bereits hervorgehoben. Dennoch zeigen die vorliegenden Ergebnisse, dass
eine gute bis mittlere Anbindung förderlich für die Ausbildung einer taxareichen Phyto-
planktonzönose ist. Sowohl im Bereich Illmitz als auch bei Mörbisch zeichneten sich die gut
und mäßig angebundenen Standorte durch die höchsten Taxazahlen aus. Das betraf die
Illmitzer Kanäle IL3 und IL4, die beiden Probenstellen im Bereich des Ruster Poschn IL7 und
IL8, sowie die Stellen MO3 und MO4 bei Mörbisch. Sowohl die Seestellen und seenahen

Standorte als auch die besonders isolierten Bereiche erreichten nicht so großen Artenreich-
tum. Das unterstreicht die Theorie, dass Gemeinschaften, die einer mittleren Störungsin-
tensität und -häufigkeit ausgesetzt sind, die höchste Diversität aufweisen („Intermediate
disturbance hypothesis“ nach Connell (1978)). Zusätzlich kann davon ausgegangen wer-
den, dass die Phytoplanktonzönosen dieser mittleren Bereiche durch Wasseraustausch
von beiden Seiten, vom offenen See und von isolierten Standorten des inneren Schilfgür-
tels, angereichert werden.
Im Bereich der Wulkamündung liegen andere hydrologische Rahmenbedingungen vor, die

Hauptströmung erfolgt von der Wulka vom Westen kommend über den Schilfgürtel zum
offenen See hin. Daher werden die planktischen Algengemeinschaften nicht von typischen
Vertretern des Neusiedler Sees dominiert, sondern von Kieselalgen benthischen Ur-
sprungs. An einigen Terminen wurden allerdings hohe Dichten an Goldalgen (Synura sp.)
und Panzerflagellaten (Peridiniopsis borgei) festgestellt, was auf eine autochthone Entste-
hung und Entwicklung innerhalb des Schilfgürtels hinweist. Insgesamt erwies sich die Zu-
sammensetzung des Phytoplanktons im Bereich der Wulkamündung als artenärmer, die
planktische Biomasse war niedriger als in den beiden anderen Bereichen.

Zooplankton REBEN – Teilbericht 4: Biologie
3 ZOOPLANKTON
ZOOPLANKTON
von Monika GROßSCHARTNER
3.1 Zielsetzung
Objectives
Für den eigentlichen Projektschwerpunkt, der dem Wasser- und Stoffaustausch zwischen
dem offenen See und dem Schilfgürtel gilt, ist das Zooplankton von untergeordneter Be-
deutung. Als ein wichtiges Bindeglied im Nahrungsnetz des Freiwassers spiegelt es viel-
mehr die Folgewirkung des unterschiedlichen Stoffaustausches in den einzelnen Schilfgür-
telbereichen wider. In früheren Aufnahmen aus dem Schilfgürtel (Forró & Metz 1987;
Löffler 1979; Wolfram et al. 2015a) oder auch von dem jährlichen Monitoringprogramm
(Großschartner 2020) wurden und werden zwar vereinzelt Standorte im Schilfgürtel be-
probt. Die Untersuchungen im Rahmen des REBEN-Projektes bietet jedoch die Gelegenheit
die räumliche Verteilung des Zooplanktons an einer größeren Bandbreite von Standorten
im Schilfgürtel zu untersuchen.
Qualitative bzw. quantitative Analysen wurden dazu im Herbst 2017 und im Frühjahr 2018
im Blänken- und Kanalsystem und je einer Vergleichsstelle im offenen See im Bereich Illmitz
und Mörbisch, sowie im Mündungsgebiet der Wulka durchgeführt.
3.2 Methode
Method
3.2.1 Untersuchungsgebiet und Termine

Sampling area and sampling dates
Analog zum Phytoplankton fanden Untersuchungen im Schilfgürtel am Ost- und Westufer

Höhe Illmitz (IL) und Mörbisch (MO) statt, wobei jeweils 9 Standorte bzw. 5 Standorte be-
probt wurden. Zudem wurden auch im Mündungsgebiet der Wulka (WU) an 3 Standorten
Proben gezogen (vgl. Kap. 2.2.2).
Die Probenahmen für das Zooplankton fanden im Rahmen der ersten (2.10. – 18.10.2017)
und zweiten (28.03. – 11.04.2018) Hauptkampagne statt, wobei die Proben jeweils an allen
3 Terminen gezogen wurden (vgl. Kap. 2.2.1).

REBEN – Teilbericht 4: Biologie Zooplankton
3.2.2 Freiland
Field work
Während der 1. Kampagne wurden qualitative Zooplanktonproben mit Netzzügen (Ma-

schenweite = 50 µm) entnommen. Das im Netzbecher verbleibende Plankton wurde in ca.
50 ml Leitungswasser resuspendiert und anschließend in 4%-igem Formol fixiert.
Die quantitativen Zooplanktonproben für die 2. Kampagne wurden, wenn es die Wasser-
tiefe erlaubte, mit einem 5-L-Schindlerschöpfer entnommen. Bei geringen Wassertiefen er-
folgte die Entnahme mit einer 5-L-Kanne. Das gesamte Volumen (20 L) wurde durch eine
Filtergaze mit 50 µm Maschenweite filtriert. Das auf dem Filter verbleibende Plankton
wurde in ca. 50 ml Leitungswasser resuspendiert und anschließend in 4%-igem Formol fi-
xiert.
3.2.3 Labor
Laboratory work
Anhand der qualitativen Proben wurden die vorkommenden Taxa bestimmt und anschlie-
ßend unter Verwendung einer 5-stufigen Skala ihr Vorkommen geschätzt (1 … vereinzelt,
2 … selten, 3 … häufig, 4 … sehr häufig, 5 … massenhaft).
Die quantitative Auswertung der Rotatorien und Crustaceen erfolgte nach der Methode
von Utermöhl (1958) an einem Umkehrmikroskop mit 60- bzw. 100-facher Vergrößerung.
Sowohl bei der Auswertung der Crustaceen als auch der Rotatorien wurde das Volumen so
gewählt, dass mindestens 100 Individuen der jeweils dominierenden Arten gezählt werden
konnten. Es wurden jeweils zwei Parallelproben ausgezählt. Zur Bestimmung der Biomasse
wurden die Kleinkrebse in Größenklassen von 200 µm gezählt. Die Berechnung der Bio-
masse erfolgte für die Cladoceren und die Copepodidstadien der Copepoden unter Ver-
wendung von Längen-Gewichtsregressionen aus Stich & Maier (2013). Für adulte, auf die
Art bestimmte Copepoden wurden Werte von Vuille (1991) übernommen. Für die Rotato-
rien wurden die Trockengewichte der einzelnen Arten aus Stich & Maier (2013) entnom-
men.
3.3 Ergebnisse
Results
Im folgenden Kapitel wird das Artenspektrum für beide Kampagnen gemeinsam behan-
delt, die Darstellung der Ergebnisse erfolgt jedoch getrennt, da unterschiedliche Methoden
angewandt wurden. In Rahmen der ersten Kampagne wurde mit einer qualitativen Auf-
nahme des Zooplanktons begonnen. Da erste Ergebnisse jedoch vielversprechende Unter-

schiede aufzeigten, wurden während der 2. Kampagne quantitative Proben genommen um

die unterschiedliche Entwicklung der Abundanzen und entsprechend auch der Biomasse
besser dokumentieren zu können. In der anschließenden Diskussion werden die Ergebnisse
zusammengeführt.
3.3.1 Artenspektrum
Species composition
Während der beiden Aufnahmen im Herbst 2017 und Frühjahr 2018 wurden 52 Arten be-
stimmt, die meisten entfielen dabei auf die Rotatorien (30). Von den Cladoceren und Co-
pepoden konnten 15 bzw. 7 Arten unterschieden werden. Relativ unabhängig vom Zeit-
punkt der Beprobung stellten bei den Copepoden jeweils Arctodiaptomus spinosus und
Acanthocyclops robustus die beiden häufigsten Arten dar. A. spinosus ist ein echter Sodas-
pezialist, der außer im Seewinkel und der pannonischen Tiefebene nur noch in Alkaligewäs-
sern beispielsweise der Türkei und des Iran zu finden ist (Herzig & Dokulil 2001; Wolfram
2006). Die höchsten Dichten erreichte dieser im Plankton des offenen Sees während der
Eutrophierungsphase 1970 bis 1987 (Herzig 1990). Im Schilfgürtel dominieren aber zumeist
die cyclopoiden Copepoden mit Acanthocyclops robustus oder aber Mesocyclops leuckarti
und Cyclops vicinus, der erstmals 1980 im Plankton nachgewiesen wurde (Forró & Metz
1987).
Anders als bei den Copepoden war bei den Cladoceren das Vorkommen der häufigsten Ar-
ten stark saisonal geprägt. Im Herbst 2017 dominierten vor allem Chydoridae mit Alona
rectangula und Chydorus sphaericus die Artengemeinschaft. Von den typischen Freiwasser-
arten war Bosmina longirostris am häufigsten vertreten. Im Frühjahr hingegen zählten
Daphnia pulex und Daphnia longispina zu den häufigsten Arten.
Die wärmeliebende Art Diaphanosoma mongolianum, welche im Sommer normalerweise im

offenen See die häufigste Art innerhalb der Cladoceren darstellt (Großschartner 2020;
Herzig 1979; Herzig & Dokulil 2001), war aufgrund der gewählten Saisonen nur selten in den
Proben anzutreffen. Die größte Art Leptodora kindtii unter den Cladoceren mit bis zu 1 cm
Körperlänge, die erstmals 1977 dokumentiert wurde (Herzig 1995), war – bedingt durch die
Probenahmemethode – ebenfalls nur selten nachweisbar.
Ähnlich wie die Cladoceren unterlagen auch die Rotatorien starken saisonalen Mustern. Im
Frühjahr dominierten Brachionus angularis und Keratella quadrata, im Herbst hingegen
Synchaeta tremula-oblonga und Anureopsis fissa. Die für den Neusiedler See charakteristi-
sche kaltstenotherme Art Rhinoglena fertoënsis, die sonst nur aus Salzgewässern Deutsch-
lands und der Slowakei bekannt ist, war Anfang März noch vereinzelt im Plankton anzu-
treffen. Diese Art zählte in früheren Jahren im Winterplankton zu den häufigsten

Rädertierarten (Herzig 1980), dazwischen gab es aber auch immer wieder Phasen, in denen
Synchaeta tremula-oblonga dominierte (Dokulil & Herzig 2009).
3.3.2 Kampagne 1
Campaign 1
Die qualitativen Analysen der Zooplanktongemeinschaft während der ersten Kampagne im

Herbst 2017 wurde mit Hilfe des „non-metric multidimensional scaling“ ausgewertet (Abb.
23). Berechnet wurden die Ähnlichkeiten auf Basis der Lebensgemeinschaften, wobei alle
vorgefundenen Taxa (auch Einzelfunde) berücksichtigt wurden. Der verwendete Algorith-
mus versucht in einem iterativen Verfahren einen zweidimensionalen Plot jeder Aufnahme
zu zeichnen, der die Distanzen in der Distanzmatrix möglichst genau widerspiegelt. Ähnli-
che Artengesellschaften werden nahe beieinander, unähnliche weit voneinander entfernt
dargestellt. Um zu testen, wie sehr sich verschiedene Gruppen von Datenpunkten unter-
scheiden, bedient man sich im Rahmen einer Anosim genannten Ähnlichkeitsanalyse der
Teststatistik R. Diese kann Werte zwischen –1 und +1 einnehmen. Ein Wert von 0 zeigt eine
völlig zufällige Gruppierung an, Werte nahe -1 indizieren geringe, Werte nahe +1 hohe Ähn-
lichkeit.
Wie aus Abb. 23 ersichtlich gruppierten sich die zooplanktischen Artengemeinschaften in

den beiden Schilfgürtelbereichen Illmitz und Mörbisch sowie im Transekt im Bereich der
Wulkamündung deutlich (R = 0.565, p<0.001), während die Unterschiede zwischen den drei
Terminen dieser Kampagne kaum eine Rolle spielten (grafisch nicht dargestellt).
Abb. 23. Ähnlichkeitsanalyse (non-

metric multi-dimensional scaling
nMDS) des Zooplanktons in drei
Bereichen Illmitz, Mörbisch und
Wulka anhand der Häufigkeitsklas-
sen an drei Untersuchungstermi-
nen während der 1. Kampagne im
Oktober 2017.
Figure 23. Similarity analysis (non-metric
multi-dimensional scaling, nMDS) of zoo-
plankton in the test areas Illmitz, Mör-
bisch and Wulka based on abundance
classes at 3 sampling dates during the
first campaign in October 2017.

Am deutlichsten waren die Unterschiede im Mündungsgebiet der Wulka gegenüber den

anderen beiden Bereichen im Schilfgürtel Illmitz und Mörbisch. Durch den Eintrag von
planktonarmem Wulkawasser in diesem Transekt waren merkbar geringere Häufigkeiten
und Taxazahlen festzustellen. Unter den Kleinkrebsen fehlte Arctodiaptomus spinosus; cyc-
lopoide Copepoden waren nur durch die benthische Art Eucyclops serrulatus und wenige
juvenile Entwicklungsstadien vertreten. Und auch bei den Cladoceren kamen überwiegend
litorale Arten, in der Hauptsache Alona rectangula und Chydorus sphaericus vor. Rädertiere
waren nur selten in den Proben zu finden. Regelmäßig fanden sich nur Keratella cochlearis
und Lophocharis salpina in den Proben.
Das Artenspektrum in den beiden Schilfbereichen Mörbisch und Illmitz war demgegenüber
vergleichbar, allerdings traten die einzelnen Arten in Illmitz zumeist mit größeren Häufig-
keiten auf. Der stärkste Unterschied war bei den Cladoceren festzustellen. In Mörbisch
zählten Alona rectangula und Bosmina longirostris zu den häufigsten Arten, in Illmitz hinge-
gen kam letztere gar nicht vor und die größten Häufigkeiten waren von Diaphanosoma
mongolianum und Chydorus sphaericus festzustellen. Zusätzlich trug die insgesamt höhere
Taxazahl in Mörbisch gegenüber Illmitz zur Auftrennung der beiden Gruppen bei.
In Hinblick auf die zentrale Fragestellung des Projekts REBEN waren auch die Verteilung
des Zooplanktons im Schilfgürtel und der Einfluss der Anbindung zum See von Interesse.
Analog zum Phytoplankton wurden die einzelnen Standorte hinsichtlich des Grads der An-
bindung zusammengefasst. Da die vorherige Analyse signifikante Unterschiede zwischen
den Bereichen ergab, wurden die beiden Bereiche Mörbisch und Illmitz getrennt analysiert
(Abb. 24).
Die Befunde (Abb. 24) zeigten Unterschiede zwischen den beiden Bereichen Mörbisch und
Illmitz. Im Transekt Mörbisch wiesen die Artengesellschaften zwischen dem See (MO1) und
dem isolierten Standort (MO5) Ähnlichkeiten auf. Ihnen gemeinsam waren das häufigere
Vorkommen von Arctodiaptomus spinosus, cyclopoider Copepoden und Bosmina longirost-
ris, allerdings war der isolierte Standort, durch eine deutlich höhere Taxazahl gekennzeich-
net (23 gegenüber 32). Die übrigen Standorte wiesen eine sehr hohe Variabilität auf, welche
ein Hinweis auf die Komplexität dieser Standorte gibt. Dennoch zeigte sich ein tendenzielle
Abfolge: Die seenahe Stelle (MO2) stellte einen Übergang zu den gut (MO3) und mäßig
angebundenen Stellen (MO4) dar, die sich von den anderen durch das vermehrte Vorkom-
men litorale Arten unter den Cladoceren und Rotatorien unterschieden. Die Anzahl der vor-
kommenden Taxa ließ hingegen kein klares Muster erkennen. So wies die seenahe Stelle
mit 31 eine ähnlich hohe Anzahl wie der isolierte Standort auf, während die beiden gut und
mäßig angebundenen Standorte mit 23 und 24 Taxa im Bereich der Seestelle lagen.
In Illmitz gruppierte sich der offene See (IL1) an allen drei Terminen deutlich durch höhere
Dichten von Diaphanosoma mongolianum und geringere Häufigkeiten von Rädertieren.

Auch war die Taxazahl mit 21 etwas geringer als bei den Standorten im Schilfgürtel, wo
zwischen 24 und 28 Taxa festgestellt werden konnten. Bezogen auf die Ausprägungen der
Artengemeinschaften ließen sich bei den Schilfgürtelstandorten keine deutlichen Muster
oder Abfolgen erkennen. Zwar waren in den gut (IL3 & IL4) und mäßig angebundenen Stel-
len (IL5, IL7, IL8) Rädertiere und cyclopoiden Copepoden am häufigsten vertreten, wäh-
rend ihre Dichten an den isolierten Standorten (IL6 & IL9) wieder etwas abnahmen, eine
klare Gruppierung stellte sich jedoch nicht heraus.
Abb. 24. Ähnlichkeitsanalyse (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) des Zooplanktons im

Bereich Mörbisch (rechts) und Illmitz (links) anhand der Häufigkeitsklassen gruppiert nach Stand-
orttypen (Anbindung) an drei Untersuchungsterminen während der 1. Kampagne im Oktober
2017.
Figure 24. Similarity analysis (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) of zooplankton in the test area Mör-
bisch (right) and Illmitz (left) based on abundance classes and grouped by habitat types (connection) at 3 sam-
pling dates during the first campaign in October 2017.
3.3.3 Kampagne 2
Campaign 2
Bei den quantitativen Erhebungen während der 2.Kampagne im Frühjahr 2018 variierten
die Abundanzen zwischen 17 und 1 218 Ind. L-1, die Biomassen erreichten Werte zwischen 4
und 454 µg TM L–1 (Abb. 25). Durch deutlich geringere Abundanzen und Biomassen waren
die drei Standorte im Mündungsgebiet der Wulka gekennzeichnet, die im Mittel bei
78 Ind. L–1 bzw. 8 µg TM L–1 lagen. Analog zu den qualitativen Ergebnissen spiegelt sich
auch bei den quantitativen Daten der Eintrag der Wulka, wodurch es zu deutlichen Verdün-
nungseffekten kam, wider. Höhere Dichten erreichten hier nur die Rädertiere, die zum Teil

auch bis zu 50% der Biomasse stellten, während Kleinkrebse nur vereinzelt vertreten waren
(Tabelle 3).
Die mittleren Abundanzen und Biomassen in den beiden Bereichen Illmitz (508 Ind. L–1 und
173 µg TM L–1) und Mörbisch (408 Ind. L–1 und 120 µg TM L–1) erreichten ein deutlich höhe-
res Niveau. Obwohl die Standorte in Mörbisch etwas geringere Werte aufwiesen als jene
im Bereich Illmitz, konnten keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden (Kruskal-
Wallis-Test, p>0,05). Maßgebend für die Individuendichte waren die Rädertiere und juve-
nile Entwicklungsstadien der Copepoden (Nauplien und kleine Copepodidstadien), wobei
Letztere vor allem im Bereich Illmitz oft höhere Individuendichten ausbildeten als die Rä-
dertiere. Besonders groß war der Unterschied bei IL9. Die Cladoceren spielten in Bezug auf
die Individuendichte aufgrund der Jahreszeit an keinem der Standorte eine Rolle. Anders
verhielt es sich bei der Biomasse wo sie in Einzelfällen an Standorten im Bereich Illmitz bis
zu knapp 50% der Biomasse bestritten. In der Regel jedoch bildeten die Copepoden die
höchsten Biomassen aus (Tabelle 3).
Abb. 25. Abundanz und Biomasse des Zooplanktons im Bereich Illmitz und Mörbisch und entlang
eines von der Wulka beeinflussten Transekts an 3 Untersuchungsterminen während der 2. Kam-
pagne im März/April 2018.
Figure 25. Abundance and biomass of zooplankton in the test area Illmitz, Mörbisch and a transect affected by
the river Wulka at 3 sampling dates during the second campaign in March/ April 2018.

Tabelle 6. Mittlere Abundanz und Biomasse des Zooplanktons (Calanoidae Copepoda…Cal, Cyc-
lopoidae Copepoda…Cyc, Cladocera…Clad, Rotatoria…Rot) an den einzelnen Untersuchungs-
stellen für die Bereiche Illmitz, Mörbisch und Wulka.
Table 6. Average abundance and biomass of zooplankton (calanoid copepods…Cal, cyclopoid copepods…Cyc,
Cladocerans…Clad, rotifers…Rot) at the different sampling sites for the test areas Illmitz, Mörbisch and Wulka.
Abundanz [Ind. L-1] Biomasse [µg TM L-1]
abundance [Ind. L-1] biomass [µg DM L-1]
Bereich Stelle Cal Cyc Clad Rot Summe Cal Cyc Clad Rot Summe
Sampling Site total total
area
IL1 52,3 48,7 0,8 66,0 167,8 65,9 12,5 3,7 5,7 87,8
IL2 27,0 93,7 1,9 257,0 379,6 31,2 25,5 7,2 17,7 81,7
IL3 31,2 160,5 1,1 216,7 409,5 28,8 31,8 2,5 14,3 77,3
IL4 68,1 259,4 2,1 192,7 522,3 119,6 59,1 16,0 14,7 209,4
Illmitz IL5 46,7 332,3 9,9 222,0 611,0 61,5 75,7 94,8 14,9 246,9
IL6 13,9 479,7 9,7 201,0 704,3 21,5 94,0 114,0 14,1 243,6
IL7 15,3 309,5 10,5 274,7 610,0 13,4 74,5 43,3 17,2 148,4
IL8 22,5 387,1 8,1 315,2 732,9 41,8 107,1 38,3 21,4 208,7
IL9 133,5 260,1 13,5 24,4 431,5 77,0 50,3 127,5 2,1 256,8
MO1 77,8 22,3 0,7 72,8 173,5 44,9 5,7 1,3 5,0 56,9
MO2 90,5 111,3 1,4 119,1 322,4 74,5 19,7 7,3 7,8 109,4
Mörbisch MO3 96,5 118,9 3,3 265,5 484,1 63,4 27,9 9,4 17,9 118,6
MO4 29,8 160,5 2,9 209,3 402,5 34,0 37,9 7,2 13,8 92,8
MO5 43,9 227,4 15,8 367,9 654,8 87,4 75,8 33,8 25,3 222,3
WU1 0,1 11,6 0,8 84,6 97,1 0,0 2,7 1,3 3,5 7,5
Wulka WU2 0,7 5,2 0,7 23,0 29,6 1,1 3,5 1,1 1,1 6,8
WU3 0,2 19,7 0,4 86,8 107,0 0,1 4,6 0,6 3,3 8,6
Auffällig war die Zunahme der Individuendichten und Biomassen innerhalb der drei Ter-
mine an allen Stellen, die durch die Darstellung als Box-Plot (Abb. 26) noch deutlicher wird
und die rasche Frühjahrsentwicklung widerspiegelt. Einhergehend mit der Zunahme der
Wassertemperatur von rund 6 auf 13 °C, kam es beim Zooplankton zu einer verstärkten Ent-
wicklung. Am größten war der Zuwachs zwischen dem ersten und zweiten Termin, über
den gesamten Zeitraum von drei Wochen war die Zunahme in Illmitz und Mörbisch sowohl
bei der Abundanz als auch bei der Biomasse signifikant (Friedmann-Test, p<0,05). Am
stärksten war der Anstieg dabei bei den Rädertieren, die im Frühjahr durch ihre geringen
Verdopplungszeiten rasch größere Populationen aufbauen können.

Abb. 26. Box-Plot der Abundanz und Biomasse des Zooplanktons im Bereich Illmitz und Mörbisch
an 3 Untersuchungsterminen während der 2. Kampagne im März/April 2018.
Figure 26. Boxplot of the abundance and biomass of zooplankton in the test area Illmitz, Mörbisch at 3 sampling
dates during the second campaign in March/ April 2018.
Vergleicht man die Artengemeinschaften mit Hilfe der nMDS (Erklärung siehe Kap. 3.3.2),
zeigte sich, ähnlich den qualitativen Ergebnissen im Herbst, die Sonderstellung der Stand-
orte im Mündungsgebiet der Wulka (Abb. 27). Neben den niedrigeren Abundanzen und Bio-
massen unterscheidet sich die Artenzusammensetzung auch durch einen höheren Anteil
von litoralen und benthischen Arten von den Standorten in Illmitz und Mörbisch. Die höchs-
ten Individuendichten um diese Jahreszeit erreichten die beiden kaltstenothermen Räder-
tiere Notholca acuminata und N. squamula, die bevorzugt das Litoral besiedeln.
Anders als im Herbst zeigten sich diesmal bei den Artengemeinschaften zwischen den bei-
den Bereichen Illmitz und Mörbisch keine Unterschiede und auch die vorgefundenen Taxa
war vergleichbar. Die relativ ähnlichen Artengemeinschaften waren in beiden Fällen ent-
sprechend der Jahreszeit vor allem durch juvenile Entwicklungsstadien der Copepoden und
Rädertiere geprägt. Letztere waren vor allem durch Keratella quadrata und Brachionus an-
gularis vertreten.
Ähnlich wie bei den qualitativen Daten wurden auch die quantitativen Daten hinsichtlich
der Anbindung zum See analysiert (Abb. 29 & Abb. 28). Betrachtet man rein die erhobenen
Abundanzen und Biomassen, so zeigte sich eine stetige Zunahme beider Parameter vom
See hin bis zu den isolierten Stellen im Schilfgürtel. Die größte Bandbreite trat dabei in den
gut und mäßig angebundenen Standorten auf (Abb. 28). Zurückzuführen ist dies im unter-
suchten Frühjahrsaspekt im Besonderen auf die Zunahme von cyclopoiden Copepoden und
Rotatorien. Signifikant höhere Werte waren jeweils in den isolierten Stellen zu verzeichnen
(Kruskal-Wallis; p<0,05)


Bereich Illmitz und Mörbisch und entlang eines von der Wulka beeinflussten Transekts anhand
der Abundanz (rechts) und Biomasse (links) an drei Untersuchungsterminen während der 2. Kam-
pagne im März/April 2018.
Figure 27. Similarity analysis (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) of zooplankton in the test area Illmitz,
Mörbisch and a transect affected by the river Wulka based on abundance and biomass at 3 sampling dates during
the second campaign in March/April 2018.
Bezieht man die Artengemeinschaften mit ein (Abb. 29) ergibt sich ein vergleichbares Bild,
das eine klare Abfolge von den Artengemeinschaften im See (MO1, IL1) und den seenahen
Stellen (MO2, IL2) hin zu den gut (MO3, IL3 & IL4) und mäßig angebundenen (MO4, IL5,
IL7, IL8) sowie den isolierten Standorten (MO5, IL6 & IL9) zeigte. Die Taxazahl war dabei
ebenfalls eng mit dem Grad der Anbindung korreliert, die geringste Taxazahl (27) trat dabei
im offenen See und die größte (37) in den isolierten Bereichen.
Während im See Arctodiaptomus spinosus eine große Rolle spielt, vor allem hinsichtlich der
Biomasse, gewannen im Blänkensystem und den Kanälen die cyclopoiden Copepoden an
Bedeutung. Die Individuendichte von A. spinosus erreichte an allen Standorten ein ver-
gleichbares Niveau. Relativ gering ist aufgrund der Jahreszeit noch der Anteil der Cladoce-
ren. Aber auch bei dieser Gruppe zeichnete sich in den mäßigen angebundenen und isolier-
ten Standorten eine verstärkte Entwicklung von den typische planktische Arten wie
Daphnia pulex und Bosmina longirostris ab. Zusätzlich waren hier auch litorale Arten ver-
mehrt anzutreffen.

Abb. 28. Box-Plot der Abundanz und Biomasse des Zooplanktons im Bereich Illmitz und Mörbisch
nach Standorttypen (Anbindung) an 3 Untersuchungsterminen während der 2. Kampagne im
März/April 2018.
Figure 28. Boxplot of the abundance and biomass of zooplankton in the test area Illmitz, Mörbisch by habitat
types (connection) at 3 sampling dates during the second campaign in March/ April 2018.

Bereich Mörbisch und Illmitz anhand der Abundanz und Biomasse (ln-transformiert) gruppiert
nach Standorttypen (Anbindung) an drei Untersuchungsterminen während der 2. Kampagne im
März/April 2018.
Figure 29. Similarity analysis (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) of zooplankton in the test area Mör-
bisch and Illmitz based on abundance and biomass (ln-transformed) grouped by habitat types (connection) at 3
sampling dates during the second campaign in March/April 2018.

3.4 Diskussion
Discussion
Im Rahmen dieser Studie wurden im Herbst und Frühjahr qualitative bzw. quantitative
Zooplanktonanalysen im Schilfgürtel im Bereich von Illmitz und Mörbisch sowie in einem
Transekt im Einmündungsbereich der Wulka vorgenommen. Ziel der Aufnahmen war die
vergleichende Analyse des Zooplanktons im offenen See und im unterschiedlich angebun-
denen Kanälen- und Blänkensystem des Schilfgürtels.
Unabhängig von saisonalen Aspekten unterschieden sich die Standorte im Mündungsge-

biet der Wulka gegenüber den beiden Bereichen im Schilfgürtel Illmitz und Mörbisch mar-
kant an beiden Terminen. Durch den Eintrag von planktonarmem Wulkawasser waren merk-
bar geringere Häufigkeiten bzw. Abundanzen und Biomassen zu verzeichnen; auch die Taxa-
zahlen waren geringer. Benthische und litorale Arten bei den Kleinkrebsen und Rädertieren
besiedelten diesen Lebensraum vermehrt.
Das Artenspektrum in den Bereichen Illmitz und Mörbisch war vergleichbar, saisonal ab-
hängig können aber auch hier signifikante Unterschiede auftreten, wie die Herbstauf-
nahme zeigte. Insgesamt sind die Aufnahmen der Artengesellschaft im offenen See und im
Schilfgürtel vergleichbar mit früheren Aufnahmen (Forró & Metz 1987; Wolfram et al.
2015a) und den Erhebungen in Ungarn im Rahmen dieses Projektes (Fertő 2019 Consortium
2019).
Die untersuchten Standorte in Illmitz und Mörbisch umfassen für das Zooplankton mit den
Schilfgürtelflächen und dem offenen See deutlich unterschiedliche Lebensräume. Der freie
See stellt die Zooplankter durch die windinduzierte hohe Trübe und entsprechend starken
Turbulenzen vor große Herausforderungen. Die mechanische Beanspruchung durch die Se-
dimentaufwirbelung beeinflusst dabei die Anzahl und Artenzusammensetzung (Leitner
1990). Zudem ist die Nahrungsqualität im offenen See aufgrund des hohen Anteils schwer
fressbarer großer Kieselalgen weniger gut, als dies die vergleichsweise hohen Chlorophyll-
a-Konzentrationen vermuten ließen (vgl. Kap. 2.3). In diesem Milieu zählt unter den Cope-
poden der Sodaspezialist Arctodiaptomus spinosus und in den Sommermonaten die warm-
stenotherme (wärmeliebende) Cladocere Diaphanosoma mongolianum zu den häufigsten
Arten (Großschartner 2020; Herzig & Dokulil 2001). Die Individuendichten und Biomassen
sind im Vergleich zum Schilfgürtel jedoch geringer.
In den windgeschützten Kanälen und Blänkensystem des Schilfgürtels ändern sich die Be-
dingungen und entsprechend auch die Ausbildung der zooplanktischen Gemeinschaft. Die
Schwebstoffgehalte sinken aufgrund der verstärkten Sedimentation (Vgl. Kap. 3.3.1 in Be-
richt 3) und sorgen für geringere mechanische Belastungen. Allerdings müssen die Orga-
nismen in diesem Lebensraum vor allem in den Flachwasserbereichen mit starken

diurnalen Schwankungen bei der Temperatur und im Sommer mit Spitzenwerten bis deut-
lich über 30 °C sowie häufig länger anhaltenden Sauerstoffdefiziten zurechtkommen (Be-
richt 5). Die Algenbiomasse nimmt im Vergleich zum See zwar ab, aber die Diversität des
Phytoplanktons steigt und der Anteil kleinerer, gut fressbarer Arten vor allem unter den
Cryptomonaden zu (siehe Kap. 2.3.2) nimmt zu. Diese geänderten Milieubedingungen spie-
geln sich sehr deutlich in der Zunahme der Individuendichte und der Biomasse des
Zooplanktons im Schilfgürtel wider. Auch die Taxazahlen erhöhen sich aufgrund der hohen
strukturellen Diversität mit vielen Mikrohabitaten im Schilfgürtel – ein Phänomen, das auch
aus dem Litoral anderer Gewässer in zahlreichen Studien beschrieben wird (Jeppesen 1997;
Pejler 1995; Šorf & Devetter 2011).
Räumlich kam es innerhalb des Schilfgürtels zu einer stetigen Zunahme der Abundanz und
Biomasse von den seenahen Stellen hin bis zu den isolierten Stellen, welche im Besonderen
auf die Zunahme der cyclopoiden Copepoden und der Rotatorien zurückzuführen war. Die
Populationsgröße von A. spinosus änderte sich nur in geringem Ausmaß. Den Cladoceren
war aufgrund der Jahreszeit nur eine untergeordnete Rolle zuzuschreiben. Die größte
Bandbreite und die höchsten Werte waren dabei in den gut und mäßig angebundenen Be-
reichen zu beobachten und dokumentierten die hohe zeitliche und räumliche Variabilität
des Zooplanktons in diesen Bereichen. Im Mittel wiesen jedoch die isolierten Standorte die
höchsten Dichten und Biomassen auf.
An den isolierten Standorten (und in geringerem Ausmaß auch in den mäßig angebunde-
nen Stellen) bildeten unter den Cladoceren aufgrund der Milieubedingungen vor allem eu-
ryöke Arten wie Daphnia pulex oder longispina, Ceriodaphnia quadrangula und Bosmina lon-
girostris größere Populationen aus. Die vergleichsweise geringen Dichten sind der Jahres-
zeit zuzuschreiben. Frühere Untersuchungen, die in den Sommermonaten durchgeführt
wurden, belegen hier zum Teil hohe Dichten an den planktischen Arten (Großschartner
2020; Wolfram et al. 2015a). Zudem erreichten auch litorale Arten wie Chydorus sphaericus
oder Alona rectangula höhere Dichten. Insgesamt ist also vor allem in den hinteren Flach-
wasserbereichen bzw. isolierten Standorten im Schilfgürtel ein hohes Nahrungspotential
für Fische und Wasservögel gegeben. Eine gute Anbindung dieser Bereiche würde dem-
nach im Besonderen für planktivore Fische einen leichteren Zugang zu beträchtlichen Nah-
rungsressourcen bedeuten.
Die fließenden Übergänge innerhalb der Artengemeinschaften sowie der Abundanzen und
Biomassen weisen auf den vorhandenen Austausch zwischen dem See und dem Schilfgür-
tel hin. Zudem zeigten Analysen aus früheren Jahren (mit wöchentlich Proben im Rahmen
des Monitorings der Biologischen Station Illmitz) bei Windereignissen kurzfristige Verschie-
bungen in der Artenzusammensetzung und in den Auftrittshäufigkeiten auf, die eindeutig
auf die Einmischung aus dem Schilfgürtel zurückzuführen waren (unpubl.).

Zusammenfassend kann für die räumliche Verteilung des Zooplanktons festgehalten wer-
den, dass im See die geringsten Individuendichten und Biomassen sowie Taxazahlen nach-
zuweisen waren. Im Schilfgürtel kam es zu einer fließenden Zunahme der Abundanz, Bio-
masse und Taxazahl von den seenahen hin zu den isolierten Bereichen, die einen Hinweis
auf den Austausch im Wasserkörper zwischen offenen See und Schilfgürtel liefern. Die
höchste Diversität und Konzentration an Zooplankton konnte demnach in den hinteren
Flachwasserbereichen bzw. den isolierten Standorten im Schilfgürtel festgestellt werden,
die beträchtliche Nahrungsressourcen für Fische und Wasservögel darstellen.

Fische REBEN – Teilbericht 4: Biologie
4 FISCHE
FISH
von Elisabeth SIGMUND, Georg FÜRNWEGER & Georg WOLFRAM
4.1 Zielsetzung
Objectives
Der Schwerpunkt des Projekts REBEN liegt auf dem Wasser- und Stoffaustausch zwischen
dem offenen See und dem Schilfgürtel. Dieser hängt maßgeblich von der Anbindung der
Wasserflächen im Schilfgürtel an das Freiwasser ab, sei es über Kanäle, sei es durch diffuse
Durchströmung der äußeren Schilfgürtelbereiche. Der Schilfgürtel stellt jedoch auch einen
wesentlichen Lebensraum für Fische dar, von denen viele auf eine gute Anbindung der in-
neren Schilfgürtelareale an den offenen See angewiesen sind (Herzig et al. 2002).
Die fischökologischen Aufnahmen im Rahmen des Projekts REBEN ergänzen die biologi-
schen Untersuchungen, welche sich vor allem auf Phyto- und Zooplankton konzentrierten.
Sie schließen an frühere Aufnahmen zur Horizontalverteilung von Fischen im Schilfgürtel
an, welche jedoch mehr als 20 Jahre zurückliegen (Wolfram et al. 2001).
Im Rahmen des Projekts REBEN wurden fischökologische Erhebungen im Frühsommer

2018 und im Hochsommer 2019 durchgeführt. Der Fokus im Jahr 2018 lag in der räumlichen
Verteilung von Jungfischen im Blänken- und Kanalsystem im Bereich Illmitz. Dabei stand
die Frage im Vordergrund, ob und in welchem Ausmaß Fische die Lebensräume im inneren
Schilfgürtel in Abhängigkeit von der Anbindung an den offenen See und, damit einherge-
hend, unterschiedlichen physikalisch-chemischen Bedingungen nutzen können.
Im Jahr 2019 wurde das Mündungsgebiet der Wulka im Nordwesten des Neusiedler Sees
untersucht. Dieser Bereich stellt aufgrund seiner permanenten Durchströmung einen für
den Neusiedler See einzigartigen Teillebensraum dar. Die Erhebungen dienten der fisch-
ökologischen Charakterisierung des Wulka-Mündungsbereichs, wobei besonderes Augen-
merk auf das Vorkommen naturschutzfachlich bedeutsamer Arten gelegt wurde.

REBEN – Teilbericht 4: Biologie Fische
4.2 Untersuchungsgebiet und -termine

Sampling area and sampling dates
Die fischökologischen Erhebungen im Rahmen des Projekts REBEN umfassten zwei
Schwerpunktgebiete im Bereich Illmitz und Höhe Wulka-Mündung (Abb. 30).
Abb. 30. Untersuchungsgebiete für fischökologische Erhebungen. © Normalfarben-

northofoto GeoDaten Burgenland (https://geodaten.bgld.gv.at)
Figure 30. Sampling areas for the fish-ecological surveys. © ortho image GeoDaten Burgenland (https://geoda-
ten.bgld.gv.at)

4.2.1 Bereich Illmitz

Test area Illmitz
Die Jungfischaufnahmen im Jahr 2018 fanden an drei Terminen statt:
• 05.06.2018
• 27.06.2018
• 03.07.2018
Die untersuchten Standorte lagen im Bereich Illmitz und umfassten Befischungsstrecken

im Blänkensystem südlich des Illmitzer Seebads, im sog. Kleinen Zug südlich des Kanals zur
Biologischen Station sowie im Stationskanal selbst und im Kanal zum Ruster Poschn (Abb.
31). Die Strecken lassen sich somit in drei Gruppen unterteilen, die diesen Bereichen ent-
sprechen:
A. Das Blänkensystem südlich des Illmitzer Seebads stellt einen Lebensraum dar, welcher
selbst bei höheren Wasserständen durch den Schilfbestand vom See abgetrennt ist. Zahl-
reiche kleine Wasserflächen sind mehr oder weniger scharf von Schilfkanten begrenzt und
nur über kleine Kanäle miteinander verbunden. Abgesehen von einer größeren Wasserflä-
che direkt an der Zufahrtstraße zum Seebad liegen die beprobten Abschnitte eher windge-
schützt.
Die Wasserflächen sind sehr seicht. Zum Zeitpunkt der Befischung wurden maximale Tiefen
von 30 cm gemessen, meist lagen sie darunter. Die Trübe war aufgrund der windgeschütz-
ten Lage gering, die Wasserfarbe aufgrund des hohen Huminsäuregehalts rötlich-braun.
Die Sauerstoffsättigung variierte an den untersuchten Punkten zwischen 20 und 160%, die
mittlere Sauerstoffsättigung betrug knapp 80%. Die Leitfähigkeit betrug zum Zeitpunkt der
Befischungen 3660–4340 µS cm–1 (Mittelwert 4021 µS cm–1).
B. Das Blänkensystem südlich des Stationskanals, auch Kleiner Zug genannt, ist über den
Illmitzer Kanal zur Biologischen Station relativ gut an den See angebunden. Die Wasserflä-
che in diesem Bereich gliedert sich in zahlreiche kleine Buchten, die über unterschiedlich
breite Kanäle verbunden sind. Anders als im Bereich [1] sind die Wasserflächen im Kleinen
Zug deutlich stärker vom offenen See beeinflusst. Die Möglichkeiten für Fische, zwischen
offenem See und Kleinen Zug zu wandern, sind im vorderen (nördlichen) Bereich relativ
gut, nehmen jedoch mit zunehmender Entfernung ab und sind vor allem bei niedrigem
Wasserstand eingeschränkt.
Die Wassertiefen variieren je nach Bereich und Nähe zum Illmitzer Kanal zwischen 0,2 und
0,8 m. Die Beeinflussung durch den See ließ sich zum Zeitpunkt der Befischungen anhand
der Trübe erkennen. So wiesen die untersuchten Bereiche durchwegs eine hohe Trübe auf,
was auf einen Eintrag von Seewasser schließen ließ. Die Sauerstoffsättigung variierte

zwischen 63 und 124% (Mittelwert 103%), die Leitfähigkeit zwischen 2432 und 3000 µS cm–1
(Mittelwert 2835 µS cm–1).
C. Der Kanal zur Biologischen Station (Stationskanal) sowie der Verbindungskanal zum
Ruster Poschn weiter nördlich sind dauerhaft an den See angebunden, im Sommer aller-
dings teilweise verkrautet. Der Stationskanal weist zu beiden Seiten eine geradlinige Schilf-
kante auf. Die Tiefe variiert je nach Wasserstand und Windverhältnissen, liegt jedoch über
das Jahr gesehen über 0,8 m. Mit zunehmender Entfernung zu See nimmt die Trübe deut-
lich ab. Der Kanal zum Ruster Poschn ist seichter als der Stationskanal und weist Tiefen von
mindestens 0,3 m auf, die Schilfkante ist zudem aufgelockert. An den untersuchten Termi-
nen wurden Sauerstoffsättigungen zwischen 57 und 138% gemessen (Mittelwert 95%), die
Leitfähigkeit variierte zwischen 2340 und 3510 µS cm–1 (Mittelwert 2747 µS cm–1).
Tabelle 7 fasst die vor Ort gemessenen physikalisch-chemischen Parameter für die drei
Standorttypen A bis C zusammen. Die Fotodokumentation (Abb. 32 bis Abb. 34) veran-
schaulicht die Wasserfarbe und -trübe sowie die unterschiedliche Schilfstruktur. Zur weite-
ren Dokumentation der befischten Bereiche siehe Anhang zum Bericht 2. Hinsichtlich der
Detailauswertung der physikalisch-chemischen Parameter zur Standortcharakterisierung
wird auf Bericht 3 verwiesen.
Tabelle 7. Charakterisierung der drei im Jahr 2018 befischten Standorttypen und Mittelwerte der
vor Ort gemessenen physikalisch-chemischen Parameter.
Table 7. Characterisation of the three habitat types sampled in 2018, and mean values of physico-chemical pa-
rameters measured in the field.
Standort Habitattyp Anz. Strecken WT Lf [µS cm-1] O2 [mg L– O2 [%]
1
Sampling site habitat type no of sites [°C] ]
A. Blänken südlich Ill- isoliert 28 25 4 027 6,6 80
mitzer Seebad
B. Illmitz Kleiner Zug mäßig gut angeb. 10 28 2 836 8,0 103
C. Kanäle (zur Station gut angebunden 17 26 2 748 7,7 95

& zum Ruster Poschn)
WT … Wassertemperatur, Lf = Leitfähigkeit, O2 = Sauerstoff (Konzentration und Sättigung)

Abb. 31. Lage der Befischungsstrecken im Bereich Illmitz im Frühsommer 2018. © Normal-
farbennorthofoto GeoDaten Burgenland (https://geodaten.bgld.gv.at)
Figure 31. Sampling sites near Illmitz in early summer 2018. © ortho image GeoDaten Burgenland (https://geoda-
ten.bgld.gv.at)

Abb. 32. Schlecht angebundene („isolierte“) Standorte im Blänkensystem südlich der Zufahrts-
straße zum Illmitzer Seebad (05.06.2018).
Figure 32. Poorly connected („isolated“) sampling sites in the pool system south of the road to the resort of
Illmitz (05.06.2018, photo: Elisabeth Sigmund).
Abb. 33. Standorte mit mäßig guter Seeanbindung im sog. Kleinen Zug (Blänkensystem südlich
Stationskanal, 03.07.2018).
Figure 33. Sampling sites with moderate connection to the lake in the so-called „Little Stretch“ (pool system
south of the channel to the biological station, 03.07.2018, photo: Elisabeth Sigmund).
Abb. 34. Standorte mit guter Anbindung an den offenen See. Links: Illmitzer Stationskanal, rechts:
Kanal zum Ruster Poschn (05.06.2018).
Figure 34. Sampling sites with good connection to the open lake. Left: channel to the biological station of Illmitz,
right: channel to the Ruster Poschn (03.07.2018, photo: Elisabeth Sigmund).

4.2.2 Wulka-Mündungsbereich
Mouth of the river Wulka
Im Mündungsbereich der Wulka wurden am 27.08.2019 insgesamt 9 Strecken befischt. Sie

verteilten sich auf die eigentliche Mündung in den See am äußeren Schilfrand sowie meh-
rere Kanäle im Inneren des Schilfgürtels (Abb. 35). Die zwei Strecken direkt am Schilfrand
zum offenen See waren durch eine erhöhte Trübe und Leitfähigkeit charakterisiert; in den
Kanälen im Schilfgürtel waren sowohl die Trübe als auch die Leitfähigkeit merklich geringer
(Tabelle 8). Die Kanäle wiesen teilweise dichte Bestände submerser Makrophyten auf; die
durchschnittliche Tiefe betrug rund einen Meter (Abb. 36).
Abb. 35. Lage der Befischungsstrecken im Wulka-Mündungsbereich. © Normalfarben-

northofoto GeoDaten Burgenland (https://geodaten.bgld.gv.at)
Figure 35. Sampling sites close to the mouth of the river Wulka. © ortho image GeoDaten Burgenland (https://geo-
daten.bgld.gv.at)
Tabelle 8. Charakterisierung der im Bereich der Wulkamündung befischten Standorte anhand der
physikalisch-chemischen Parameter im August 2019 (Einzelmessungen).
Table 8. Characterisation of sampling sites close to the mouth of the river Wulka based on physico-chemical pa-
rameters in August 2019 (single measurements).
ID Habitattyp Wassertemperatur Leitfähigkeit O2 Konzentration O2 Sättigung
[°C] [µS cm–1] [mg L–1] [%]
1 Wulkamündung Seeseite 23 1945 5,0 57
2 Wulkamündung Seeseite 23 1500 5,5 64
3 Wulka Kanal 21 872 3,8 42
4 Wulka Kanal 21 984 2,0 25
5 Wulka Kanal 21 940 2,6 29
6 Wulka Kanal 21 830 5,8 66
7 Wulka Kanal 21 783 7,9 90
8 Wulka Kanal 25 808 14,9 155

9 Wulka Kanal 22 724 9,5 108
Abb. 36. Links: Wulka-Mündung seeseitig (zwischen den Standorten 1 und 2), rechts: Wulkakanal
(Standort 4, vgl. Abb. 35).
Figure 36. Left: Mouth of the river Wulka to the open lake (between sampling sites 1 and 2), right: Wulka channel
(sampling site 4, cf Figure 35).
4.3 Methodik
Methods
4.3.1 Freiland
Field work
Die unterschiedlichen Fragestellungen in den beiden Untersuchungsjahren bedingten den

Einsatz verschiedener Befischungsmethoden. Allen Befischungen gemein war der Einsatz
eines Elektroaggregats (Standaggregat vom Typ „EFKO Type FEG 5000“, 12 kW), welches
mithilfe eines Bootes (Schlauchboot oder Zille) entlang der Schilfkante geführt wurde
(Abb. 37).
Das Fischen mit Elektroaggregat wendet die Prinzipien der Galvanotaxis und Galvanonar-
kose an. Zwischen der ins Wasser eingetauchten Anode und Kathode wird ein elektrisches
Feld aufgebaut, in dessen Nahbereich Fische zunächst angezogen und in unmittelbarer
Nähe zur Anode betäubt werden. Mithilfe eines Keschers können die kurzfristig betäubten
Fische eingesammelt und zur anschließenden Aufarbeitung in einem Kübel oder Bottich
gehältert werden. Die Fische werden auf Artniveau bestimmt, vermessen und gezählt. Für
quantitative Erhebungen wird die Biomasse aus einer art- und gewässerspezifischen Län-
gen-Gewicht-Regression ermittelt, die anhand von Daten aus früheren Projekten und dem
laufenden fischökologischen Monitoring des Nationalparks Neusiedler See – Seewinkel er-
rechnet wurde (Fürnweger et al. 2019; Wolfram et al. 2001; Wolfram et al. 2018).

Abb. 37. Schlauchboot mit Elektroaggregat (links), Anodenring mit kleinem Durchmesser und Ke-
scher mit Netzgazeaufsatz für Jungfischerhebungen (rechts).
Figure 37. Rubber boat with electro aggregate (left), anode ring with small diameter and landing net with gaze
for sampling fish larvae and young-of-the-year.
4.3.1.1 Jungfischerhebungen Höhe Illmitz

Sampling young-of-the-year near Illmitz
Die Befischung und Auswertung zur Erfassung der räumlichen Verteilung und Häufigkeit
der Jungfische im Blänken- und Kanalsystem im Bereich Illmitz erfolgte nach der point-a-
bundance-Methode (point abundance sampling by electro-fishing or PASE, Persat & Copp
(1989)). Diese Methode erlaubt eine Abschätzung der relativen Häufigkeit von Arten (und
Größenklassen) in großen, nicht-watbaren Gewässersystem mit großer räumlicher Hetero-
genität und geklumptem Fischauftreten (Peter & Erb 1996).
Entlang einer repräsentativen Strecke wurde punktförmig nach dem Zufallsprinzip be-
fischt; das bedeutet, dass bei Eintauchen der Anode die Fische innerhalb des kreisförmigen
Wirkbereichs eingesammelt wurden. Der Anodenring hatte einen Durchmesser von 10 cm
(Abb. 37 rechts), als Kathode diente ein ca. 1,5 m langes Kupferkabel. Aus dem Anoden-
durchmesser und der Kathodenlänge kann der Reaktionsbereich für Fische mit rund 0,25
m² angenommen werden. Entlang jeder Befischungsstrecke wurden 20 Einzelpunkte be-
fischt. Die Individuenzahlen wurden jeweils pro Strecke (catch per unit effort oder CPUE,
als Summe alle 20 Einzelpunkte) ermittelt. Auf Basis der Längenfrequenzen wurden die Fi-
sche unterschiedlichen Altersklassen zugeordnet (0+, 1+ und ≥2+).
Zwischen zwei Punkten wurde ein Abstand von rund 3 m eingehalten, um eine Beeinflus-
sung der jeweils benachbarten Erhebungen und damit eine Scheuchwirkung zu minimie-
ren.

4.3.1.2 Standardbefischung im Mündungsgebiet der Wulka

Standard sampling at the mouth of the river Wulka
Im Gegensatz zur Jungfischerhebung wurde bei der Befischung im Mündungsbereich der

Wulka ein Anodenring mit 50 cm Durchmesser gewählt. Entlang der Schilfkante ergab sich
damit eine Wirkbreite von 2 m. Die befischten Strecken (= Befischungsstreifen) waren je
nach Verlauf der Schilfkante zwischen 45 m und 120 m lang. Jede Strecke wurde nur einmal
befischt. Über eine Fangerfolgsschätzung je Größenklasse wurde der Bestand abgeschätzt
und auf eine Länge der Befischungsstrecke von 100 m als catch per unit effort (CPUE) stan-
dardisiert.
4.3.2 Auswertung
Analyses
Die Datenauswertungen wurden in der Statistikumgebung R version 3.6.3 (R Core Team

2020) durchgeführt. Ein Vergleich von Abundanzen, Artenzahl und Diversität zwischen un-
terschiedlichen Datengruppen erfolgte anhand des non-parametrischen (rangbasierten)
Kruskal-Wallis-Tests separat für die drei Untersuchungstermine. Zur post-hoc-Lokalisation
der Unterschiede wurde der Bonferroni-Test herangezogen (R Package PMCMRplus,
Pohlert (2020)). Die Diversität wurde nach Shannon-Wiener mit dem natürlichen Logarith-
mus berechnet.
Die qualitativen Daten (Artenzusammensetzung) der Fischzönosen wurden mittels non-

metric multidimensional scaling (nMDS) verglichen. In einer nMDS werden in einem iterati-
ven Verfahren Ähnlichkeiten von Aufnahmen (Bray-Curtis-Distanz) in einem zweidimensio-
nalen Koordinatensystem dargestellt, wobei die Unterschiede in der Distanzmatrix mög-
lichst genau widerspiegelt werden. Ähnliche Aufnahmen liegen dabei nahe beieinander,
unterschiedliche weiter entfernt. Als Maß für die grafische Anpassungsgüte des zweidi-
mensionalen Plots an die originale Datenmatrix wird der Stress-Faktor herangezogen.
Stress-Werte um 0,05 geben eine gute, Werte um 0,1 eine ausreichende und Werte um 0,2
eine geringe Anpassungsgüte an. Eine post-hoc-Analyse der Signifikanz der Trennung von
Gruppen wurde nicht durchgeführt. Die Berechnungen und die grafische Darstellung zur
nMDS erfolgten in R mit dem Package vegan (Oksanen et al. 2019).

4.4 Ergebnisse
Results
4.4.1 Artenspektrum
Species composition
Insgesamt 20 Fischarten wurden im Zuge beider Befischungskampagnen (Illmitz 2018 und

Wulka-Mündung 2019) nachgewiesen. Das Fischartenspektrum deckt sich im Wesentlichen
mit jenem, das aus dem fischökologischen Monitoring des Nationalparks Neusiedler See –
Seewinkel in den letzten Jahren für den See bekannt ist (Fürnweger et al. 2019; Wolfram et
al. 2014b; 2015c; Wolfram et al. 2016; Wolfram et al. 2018).
Lediglich vier Arten, die in den Aufnahmen der letzten Jahren vertreten waren, wurden
2018 & 2019 im Projekt REBEN nicht gefangen: Der Aal wurde zuletzt mit einzelnen Exemp-
lare 2014 und 2016 nachgewiesen. Auch der Wolgazander und der Kaulbarsch waren in den
aktuellen Fängen nicht vertreten; beide Arten sind vorwiegend im freien See mit geringen
Beständen anzutreffen. Eine Art, dessen Vorkommen im See von Berufsfischern regelmä-
ßig gemeldet und 2017 im Rahmen des Nationalpark Monitorings bestätigt wurde, ist der
Marmorkarpfen. Aufgrund des methodisch unterschiedlichen Schwerpunktes der aktuel-
len Befischung fehlte auch diese Art in der Artenliste der aktuellen Aufnahmen.
Neben den bereits bekannten Fischarten wurden allerdings auch einige Arten erstmals wie-
der für den See belegt, welche lange Zeit als verschollen galten. Hervorzuheben sind ins-
besonders die Nachweise von Aitel, Bitterling, Karausche und Schlammpeitzger im Wulka-
Mündungskanal.
Der Aitel wurde mit den Befischungen in REBEN erstmals seit Jahrzehnten wieder im Neu-
siedler See nachgewiesen (vgl. Herzig-Straschil (1989), Mikschi et al. (1996)). 2019 konnten
mehrere juvenile Exemplare in einem Kanal nahe der Wulka gefangen werden. Wie der Ai-
tel zählt auch der Bitterling als typische Flussfischart zu den seltenen Vertretern im Leitbild
des Neusiedler Sees. Im wulkageprägten Lebensraum wurden jedoch zahlreiche juvenile
und subadulte Exemplare belegt. Für die Karausche gab es zuletzt in den 1990er Jahren
Nachweise aus dem Schilfgürtel (Wolfram et al. 2001). Nunmehr liegen erstmals wieder ge-
sicherte aktuelle Nachweise für den See vor. Nachweise des Schlammpeitzgers wurden in
den letzten beiden Jahren für den See erbracht (F. Haider, mündl. Mitt., C. Ratschan,
schriftl. Mitt.; Fürnweger et al. (2019)). Die aktuellen Erhebungen im Wulka-Mündungska-
nal konnten einen guten Schlammpeitzgerbestand belegen. Sowohl der Bitterling als auch
der Schlammpeitzger sind Anhang-II-Arten gemäß FFH-Richtlinie und damit von hohem na-
turschutzfachlichem Wert. Die Karausche wird auf der Roten Liste gefährdeter Fischarten
Österreichs als Endangered geführt (Wolfram & Mikschi 2007).

Neben den genannten Arten ist noch eine weitere Art hervorzuheben, die lange Zeit als im
Neusiedler See verschollen galt und in den letzten Jahren wieder vermehrt nachgewiesen
wurde: die Marmorgrundel. Es ist zu vermuten, dass diese Art vom Rückgang des Aals pro-
fitierte. Das kann mit hoher Wahrscheinlichkeit auch für Bitterling und Schlammpeitzger
angenommen werden. Die Marmorgrundel wurde im Rahmen dieser Untersuchung regel-
mäßig nachgewiesen und fehlte nur im isolierten Blänkensystem Höhe Illmitz Seebad.
Tabelle 9. Fischartenspektrum im Bereich Illmitz an den drei Terminen im Frühsommer 2018 sowie
im Wulka-Mündungsbereich im August 2019. Die Abkürzungen der Fischarten werden in den wei-
teren Abbildungen und Tabellen verwendet.
Table 9. Fish species composition in the test area of Illmitz during the three sampling dates in early summer 2018
and at the mouth of the river Wulka in August 2019. The abbreviation of the fish species is used in subsequent
figures and tables.
Wissenschaftl. Name Deutsche Name Abk. Seebad Illmitz Blänken Illmitz Kanäle Wulka
Blänken mäßig gut an- gut angebun- Mündung
isoliert gebunden den und Kanal
Cyprinidae Karpfenartige
Cyprinidae indet. Cypriniden Jungfische Cypr_indet + + + –
Abramis brama Brachsen Bra – + + +
Alburnus Laube Lau – + + +
Blicca bjoerkna Güster Gue – + + +
Carassius gibelio Giebel Gi + + + +
Cyprinus carpio Karpfen Kpf + – + +
Carassius Karausche Kar – – – +
Pelecus cultratus Sichling Si – + – –
Pseudorasbora parva Blaubandbärbling Bbb + + – +
Rhodeus amarus Bitterling Bi – – – +
Rutilus Rotauge Ra – + + +
Scardinius erythrophthalmus Rotfeder Rf – + + +
Squalius cephalus Aitel Ait – – – +
Tinca Schleie Sl – – – +
Esocidae Hechte
Esox lucius Hecht He – – + +
Siluridae Welse
Silurus glanis Wels We – – – +
Percidae Barsche
Perca fluviatilis Flussbarsch Fb – + + +
Sander lucioperca Zander Za – + + +
Centrarchidae Sonnenbarsche
Lepomis gibbosus Sonnenbarsch Sb + + + +
Cobitidae Schmerlen
Misgurnus fossilis Schlammpeitzger Schlp – – – +
Gobiidae Grundeln
Proterorhinus marmoratus Marmorgrundel MrmGr – + + +

4.4.2 Häufigkeit und räumliche Verteilung der Jungfische Höhe Illmitz

Abundance and spatial distribution of young-of-the-year near Illmitz
4.4.2.1 Artenverteilung
Species distribution
An den drei Untersuchungsterminen wurden im Bereich Illmitz mittels der point-a-

bundance-Methode an insgesamt 55 Standorten (mit je 20 Punkten) 847 Fische aus 14 Arten
nachgewiesen. Die mit Abstand häufigste Art war der Giebel mit 344 Individuen (41%), ge-
folgt vom Blaubandbärbling mit 104 Individuen (12%) (Tabelle 10).
Neben Jungfischen (Altersklasse 0+), die 79% aller gefangenen Fische ausmachten, ließen
sich knapp 14% der Klasse 1+ zuordnen. Die übrigen Individuen gehörten höheren Alters-
klasse (≥2+) an.
Tabelle 10. Fangzahl (N) und relative Anteile (% N) der im Zuge der point abundance Befischung
gefangenen Fischarten über alle drei Termine im Frühsommer 2018 (Gesamtzahl der Befischungs-
strecken = 55). Abkürzungen der Fischarten siehe Tabelle 9.
Table 10. Catch (N) and relative proportion (% N) of fish caught during the ‚point abundance‘ field survey during
all three sampling dates in early summer 2018 (total number of sampling sites = 55). Abbreviation of fish species
see Table 9.
Bbb Bra BraGue Cypr_indet Fb Gi Gue He Krpf Lau MarmGr Ra Rf Sb Si Za
N 104 2 35 37 22 344 57 6 11 32 6 85 49 38 1 18
%N 12 0 4 4 3 41 7 1 1 4 1 10 6 4 0 2
Zwischen den isolierten Habitattypen und den übrigen (mäßig gut und gut angebundenen)
Standorten konnten deutlich unterschiedliche Verteilungsmuster festgestellt werden. Nur
gering waren die Unterschiede in der Besiedlung zwischen den beiden Kategorien mäßig
gut angebunden und gut angebunden; die Fänge aus diesen zwei Kategorien wurden daher
für die weitere Auswertung teilweise zusammengefasst und als angebunden bezeichnet.
In den angebundenen Bereichen wurden 14 Fischarten nachgewiesen. Lediglich vier Arten

konnten in den isolierten Arealen belegt werden. (In beiden Habitattypen gab es jeweils
juvenile, aufgrund ihrer Größe noch nicht bestimmbare Cypriniden (Cyprinid indet.); sie
wurden nicht als eigenes Taxon gezählt.)
Rotauge und Giebel hatten in den angebundenen Habitaten mit jeweils 19% den höchsten
Anteil an Individuen. Die Güster war mit 13% Anteil in den Fängen vertreten, wobei juvenile
Exemplare, die nicht eindeutig Brachsen oder Güstern zuzuordnen war, nicht berücksichtig
wurden. Diese nicht sicher identifizierten Fische (als „BraGue“ bezeichnet) wurden mit ei-
nem Anteil von 8% nachgewiesen. Regelmäßig, aber in geringeren Anteilen war die Rotfe-
der anzutreffen (11%). Anteile von unter 10% hatten Laube, Zander, Sonnenbarsch und

Flussbarsch. Nur vereinzelt gab es Nachweise von Blaubandbärbling, Brachse, Hecht, Mar-
morierte Grundel und Karpfen.
Rund 64% der erfassten Fische waren der 0+ Altersklasse zuzuordnen. Lediglich von Hecht
und Karpfen gab es nur adulte Individuen in den Fängen. Sichling und Marmorierte Grundel
wurden ausschließlich als 0+ Exemplare nachgewiesen. Auch Giebel und Flussbarsch ge-
hörten zum überwiegenden Teil der 0+ Generation an.
Die Verteilung der Arten hinsichtlich der Individuenzahlen war ausgeglichen, was sich an
der Diversität (Shannon-Wiener Diversitätsindex H‘ = 2,34) und Evenness (E = 0,89) ablesen
lässt.
Der Fischbestand in den isolierten Bereichen nahe dem Illmitzer Seebad was deutlich we-
niger divers (H‘ = 0,92) und ausgeglichen (E = 0,67). Den höchsten Individuenanteil hatten
Giebel (65%) und Blaubandbärbling (25%). Der Sonnenbarsch war mit 5% der Individuen
ebenfalls vertreten in den Fängen. Nur vereinzelt konnte der Karpfen nachgewiesen wer-
den. Von den 394 Individuen waren 97% der Altersklasse 0+ zuzuordnen. Die gefangenen
Sonnenbarsche gehörten ausschließlich der 0+ Generation an. Beim Giebel lag der Anteil
der 0+ Altersklasse immerhin bei 99%.
Abb. 38. Relative Anteile der Fischarten an gut und mäßig gut angebundenen Standorten im Be-
reich Illmitz. Die hellen Balken zeigen den Anteil der 0+ Individuen je Art an. Abkürzungen der
Fischarten siehe Tabelle 9.
Figure 38. Relative proportion of fish species at well and moderately well connected sites in the test area of Ill-
mitz. The light bars show the proportion of the young-of-the-year (0+) per species. For abbreviations of the fish
species see Tabelle 9.

Abb. 39. Relative Anteile der Fischarten an den isolierten Standorten im Bereich Illmitz, die helle
Balken zeigen den Anteil der 0+ Individuen je Art. Abkürzungen der Fischarten siehe Tabelle 9.
Figure 39. Relative proportion of fish species at isolated sites in the test area of Illmitz. The light bars show the
proportion of the young-of-the-year (0+) per species. For abbreviations of the fish species see Tabelle 9.
4.4.2.2 Zeitlich-räumliche Unterschiede in der Fischdichte

Temporal-spatial differences of abundance
Abb. 40 bis Abb. 42 verdeutlichen in Boxplots den durchschnittlichen catch per unit effort
(CPUE) die Taxazahl und Diversität je Habitattyp (gut angebunden, mäßig gut angebunden
und isoliert) und Untersuchungstermin.
Beim Gesamtfang (CPUE) zeigt sich ein heterogenes Bild, das über die drei Aufnahmeter-
mine kein durchgängiges Muster erkennen lässt. Ein signifikanter Unterschied war nur am
ersten Termin Anfang Juni zwischen den mäßig gut angebundenen und den isolierten
Standorten gegeben (Kruskal-Wallis-Test: p=0,015; Bonferroni post-hoc-Test: p=0,023). An
den beiden weiteren Terminen war die Variabilität zu groß, um signifikante Unterschiede
aufdecken zu können (Abb. 40). Im Mittel wurden an den drei Terminen 8, 10 bzw. 27 Indi-
viduen pro Strecke gefangen. Am deutlichsten nahmen die Dichten des Giebels zu, aber
auch bei anderen Arten wie Laube, Rotauge, Rotfeder und Flussbarsch war eine tendenzi-
elle Zunahme die Dichten zu verzeichnen. Es spiegelt sich darin einerseits die tatsächlich
höhere Dichte der Jungfische, andererseits die verbesserte Fängigkeit wider.

Abb. 40. Box-Whisker-Plots der Individuendichten (CPUE Ind. je Strecke) aufgetrennt nach den
Habitattypen (gut angebunden, mäßig gut angebunden und isoliert) an den drei Terminen im Jahr
2018. Die Box entspricht dem Interquartil-Range IQR und umfasst damit Werte zwischen dem 25.
und 75. Perzentil. Werte außerhalb des 1,5-Fachen des IQR (= whiskers) sind als Kreissymbole dar-
gestellt.
Figure 40. Box whisker plots of abundance (CPUE ind. per sampling site), separated by habitat type (well con-
nected to the open lake, moderately connected to the open lake, and isolated) at the three sampling dates in
2018. The box shows the interquartile range IQR and gives values between the 25th and the 75th percentile. Values
beyond the 1.5 times of the IQR (= whiskers) are shown as circles.
Die Artenzahl variierte wesentlich deutlicher zwischen den Habitattypen. Anfang Juni wur-
den an den mäßig gut angebundenen Standorten signifikant mehr Arten gefangen als an
den isolierten Standorten (Kruskal-Wallis-Test: p=0,004; Bonferroni post-hoc-Test:
p=0,005). Ende Juni und Anfang Juli fielen die Artenzahlen an den isolierten Standorten
gegenüber den gut und mäßig gut angebundenen Standorten signifikant ab (KW-Test
p=0,005, Bonf.-Test p=0,023; Abb. 41). Das gleiche Bild ergab sich beim Diversitätsindex
nach Shannon-Wiener (Abb. 42), der als Maß für die relative Zusammensetzung der Arten-
gemeinschaft angesehen werden kann.

Abb. 41. Box-Whisker-Plots der Artenzahl aufgetrennt nach den Habitattypen (gut angebunden,
mäßig gut angebunden und isoliert) an den drei Terminen im Jahr 2018. Erläuterung der Darstel-
lung siehe Abb. 40.
Figure 41. Box whisker plots of species number, separated by habitat type (well connected to the open lake,
moderately connected and isolated) at the three sampling dates in 2018. Explanation of the plot in Figure 40.
Abb. 42. Box-Whisker-Plots der Diversität (nach Shannon-Wiener) aufgetrennt nach den Habi-
tattypen gut angebunden, mäßig gut angebunden und isoliert an den drei Terminen im Jahr 2018.
Erläuterung der Darstellung siehe Abb. 40.
Figure 42. Box whisker plots of the Shannon-Wiener index of diversity, separated by habitat type (well con-
nected to the open lake, moderately connected to the open lake, and isolated) at the three sampling dates in
2018. Explanation of the plot in Figure 40.

Eine integrative Auswertung, in der auch die relativen Anteile der einzelnen Fischarten je
Befischungsstrecke eingehen, ermöglicht die multivariate Analyse mittels nMDS (Abb. 43).
Sie verdeutlicht die Ähnlichkeit der gut und mäßig gut angebundenen Standorte, während
sich die isolierten Bereiche deutlich abheben. Auch zwischen den Untersuchungsterminen
bestehen Unterschiede (vgl. Abb. 43 rechts), die durch die fortschreitende Laich- bzw.
Schlupfzeit und das Wachstum der Jungfische erklärbar sind (daher besonders deutlich
zwischen 05.06. und 03.07.2018).
Abb. 43. Ähnlichkeitsanalyse (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) der Jungfischerhebun-

gen im Bereich Illmitz anhand der Fischdichten im Frühsommer 2018. Links: Gruppierung nach
Standorttypen, rechts: Gruppierung nach Terminen. Stress: 0,013.
Figure 43. Similarity analysis (non-metric multi-dimensional scaling nMDS) of young-of-the-year fish sampling in
the test area Illmitz based on fish abundance (CPUE) in early summer 2018. Left: grouping by habitat types, right:
grouping by sampling dates. Stress: 0.013.
Die Schlüsselfrage zur Interpretation der aufgezeigten Befunde ist jene nach den Faktoren,
die für die unterschiedliche Besiedlung verantwortlich sind. Nach den Untersuchungen aus
den 1990er Jahren kommt dem Sauerstoff hierbei eine Schlüsselrolle zu (Wolfram et al.
2001). Die vorliegenden Daten aus dem Projekt REBEN scheinen diesen Zusammenhang auf
den ersten Blick zu bestätigen, allerdings ist zwischen der Besiedlung durch Jungfische und
der Sauerstoffkonzentration am Tag der Aufnahme kein signifikanter Zusammenhang er-
kennbar (Abb. 44). Hier ist jedoch zu berücksichtigen, dass mit den Einzelmessungen zum
Zeitpunkt der Befischungen nur ein orientierendes, aber kein vollständiges Bild der Sauer-
stoffsituation an den Standorten zu gewinnen ist (vgl. dazu Bericht 3 und 5).

Als indirektes Maß für die Milieubedingungen kann jedoch die Anbindung der Standorte
angesehen werden. Daneben lässt der Grad der Anbindung Rückschlüsse auf die regelmä-
ßige Versorgung mit frischem, d.h. sauerstoffreichem Seewasser angesehen werden (zu-
mindest für die jene Bereiche des Schilfgürtels, die nicht zu weit vom offenen See entfernt
sind). Somit versteht sich „Anbindung“ als Spiegel der Milieubedingungen ebenso wie als
Möglichkeit, Bereiche mit ungünstigen Milieubedingungen durch Abwanderung zu meiden
und relativ rasch in günstigere Bereiche auszuweichen.
Abb. 44. Zusammenhang

zwischen der Sauerstoff-
konzentration zum Zeit-
punkt der Aufnahmen
und den Jungfischdichten
im Bereich Illmitz im Früh-
sommer 2018 (Pearson-
Korrelationskoeffizient r
= 0,07).
Figure 44. Correlation be-
tween the oxygen concentra-
tion during sampling and
catches of young-of-the-year
in the test area of Illmitz in
early summer 2018 (Pearson
correlation coefficient r =
0.07).
Zusammenfassend zeigten die Aufnahmen im Frühsommer 2018 deutliche Unterschiede

zwischen angebundenen und isolierten Bereichen des Schilfgürtels hinsichtlich der Fisch-
artengemeinschaft auf. Blänken, welche nicht über Kanäle zumindest temporär an den of-
fenen See angebunden sind, zeichnen sich durch eine deutlich geringere Diversität aus.
Hinsichtlich der Gesamtdichte der Jungfische sind die Unterschiede von Schilfarealen un-
terschiedlicher Anbindung an den offenen See weniger deutlich. Hierbei ist allerdings der
kurze Untersuchungszeitraum zu berücksichtigen, der nur wenige Wochen im Frühsom-
mer 2018 umfasste.
Die umfangreichen Untersuchungen Mitte der 1990er Jahre belegten in drei aufeinander-
folgenden Jahren jeweils vom Frühjahr bis zum Herbst einen Abfall der Individuendichten
und der Artenvielfalt von Adultfischen im Schilfgürtel. Für manche Arten konnte eine Ver-
lagerung des Verbreitungsschwerpunkt vom inneren Schilfgürtel in Richtung Schilfkante
zum offenen See nachgewiesen werden, was plausibel auf die prekärer werdenden Milieu-
bedingungen im inneren Schilfgürtel, aber auch auf das zunehmend schwierige Auffinden
von Wanderkorridoren zwischen den Blänkensystemen im inneren Schilfgürtel und den

seenahen Bereichen zurückgeführt werden kann (Wolfram et al. 2001). Wie die Auswertun-
gen von Nemeth et al. (2003) belegten, können vor allem im Spätsommer und Herbst auf-
tretende Extremsituationen von piscivoren Vögeln bei ihrer Beutesuche sehr effektiv ge-
nutzt werden.
Im Rahmen der vorliegenden Untersuchungen der Jungfische sind vergleichbare Beurtei-

lungen nicht möglich. Es kann jedoch angenommen werden, dass sich die Differenzierung
von isolierten und angebundenen Standorten hinsichtlich der Fischartengemeinschaft
über den Sommer hin noch verschärft, ähnlich wie dies Mitte der 1990er Jahre für die Adult-
fisch-Gemeinschaft aufgezeigt wurde. In jedem Fall unterstreichen die Ergebnisse jedoch
die Bedeutung der Verbindung von Teillebensräumen im inneren Schilfgürtel mit dem of-
fenen See, sei es aufgrund des direkten Eintrags von sauerstoffreicheren Seewasser in die
äußeren Bereiche des Schilfgürtels, sei es um Änderungen zwischen Bereichen mit unter-
schiedlichen Milieubedingungen zu ermöglichen.
4.4.3 Räumliche Verteilung der Fische im Wulka-Mündungsbereich

Spatial distribution of fish at the mouth of the river Wulka
Im Bereich der Wulkamündung konnten entlang der 9 befischten Strecken 1722 Fische aus
19 Arten nachgewiesen werden. Die Gesamtbiomasse aller Fänge betrug rund 37 kg. Am
regelmäßigsten traten Laube und Rotfeder auf. Giebel, Güster und Rotauge waren in 7 der
9 befischten Stecken anzutreffen. Die stagnophilen und im Neusiedler See seltenen Schilf-
arten Schleie, Karausche, Schlammpeitzger und Marmorgrundel waren in drei Strecken je-
weils im Wulka-Kanal nachzuweisen. Während Zander und Wels nur für die Strecken im
Mündungsbereich belegt werden konnten, trat der Hecht regelmäßig und ausschließlich
im Kanal innerhalb des Schilfgürtels auf.
Standardisiert auf eine Strecke von 100 m und unter Berücksichtigung des Fangerfolges
ergab sich eine durchschnittliche Individuenzahl von 298 Fischen pro 100 m (CPUE). Die
mittlere Biomasse betrug 7 kg pro 100 m (BPUE). Die dominierende Art war das Rotauge,
gefolgt von Laube und Rotfeder. Die hohen Biomassewerte resultierten aus den Fängen
von Wels (2 große Exemplare am Schilfrand zum offenen See), Karpfen und Giebel. Tabelle
11 gibt einen Überblick über die Anteile der einzelnen Arten am Gesamt-CPUE.
Unter den gefangenen Rotaugen war der überwiegende Anteil der 0+ Generation zugehö-
rig (88%). Bei der Laube erreichte der 0+ Individuenanteil sogar 98%. Bei Blaubandbärbling
und Giebel machten die 0+ Individuen ebenfalls den Großteil der Fänge aus (80–85%). Posi-
tiv (im Sinne eines Reproduktionsnachweises) sind die Nachweise von juvenilen Individuen
bei Aitel, Karausche, Schleie und Marmorgrundel zu sehen.

Tabelle 11. Standardisierte Fangzahlen (Individuen je 100 m, CPUE) der einzelnen Arten im Mün-
dungsbereich der Wulka im Sommer 2019. Artabkürzungen wie in Tabelle 9 angeführt.
Table 11. Standardised catches (individuals per 100 m, CPUE) of fish species near the mouth of the river Wulka in
summer 2019. Abbreviations of fish species see Table 9.
Individuen (CPUE) Ait Bi Bbb Bra Fb Gie Gue He Kar Wkpf Lau MGr
individuals (CPUE)
Summe 3 183 145 3 3 181 218 24 13 6 550 11
Mittelwert <1 20 16 <1 <1 20 24 3 1 1 61 1
Median 0 0 2 0 0 11 8 1 0 0 43 0
Min 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0
Max 3 131 101 1 1 110 119 10 10 3 151 7
% <1 7 5 <1 <1 7 8 1 <1 <1 20 <1
Individuen (CPUE) Ra Rf Schlp Sl Sb We Za Gesamtfang

individuals (CPUE) total catch
Summe 792 485 20 22 4 4 18 2686
Mittelwert 88 54 2 2 <1 <1 2 298
Median 42 14 0 0 0 0 0 194
Min 0 0 0 0 0 0 0 39
Max 251 207 11 13 4 4 14 1028
% 29 18 1 1 <1 <1 1 100
Betrachtet man die standardisierten Fänge als CPUE (Individuen pro 100 m) bzw. BPUE (Bi-
omasse pro 100 m) im Längsverlauf vom offenen See in Richtung der inneren Schilfgürtel-
bereiche, somit gewissermaßen stromauf in Richtung Wulka, so ist bei der Individuendichte
eine unimodale Verteilung erkennbar; das heißt, die größten Dichten wurden in den mittle-
ren Abschnitten vorgefunden. Direkt an der Kante zum offenen See, aber auch in dem der
Wulka am nächsten gelegenen Kanal traten hingegen niedrigere Dichten auf.
Bei der Biomasse schlagen die Fänge zweier kapitaler Welse an der Kante zum offenen See
(Stelle 1) zu Buche und verzerren das Bild. Dessen ungeachtet scheint die Fischbiomasse
vom See in Richtung innerer Schilfgürtel abzunehmen; ein neuerlich höherer Wert an der
Stelle 8 ist auf den Fang eines größeren Karpfens an diesem Standort zurückzuführen.
Die Artenzahl und die Diversität zeigen keine merkliche Veränderung entlang des Tran-
sekts. Darin unterscheidet sich die Aufnahme im Wulka-Mündungsbereich von früheren Be-
fischungen in anderen Bereichen des Schilfgürtels, in denen Artenzahlen und Diversität
sehr deutlich in Richtung der inneren Schilfkante Bereiche abnahmen (Wolfram et al. 2001).
Auch die Jungfischaufnahmen Höhe Illmitz zeigten diesen Trend (Kap. 4.4.2.2). Bei der In-
terpretation dieses Befunds ist jedoch Vorsicht geboten, da er auf einer einmaligen Auf-
nahme beruht und keine Informationen zu zeitlichen Veränderungen der Besiedlung vor-
liegen. Dass solche jedoch gegeben sind, kann allein angesichts der auffälligen saisonalen

Variabilität der physikalisch-chemischen Parameter im Mündungsbereich der Wulka ge-

schlossen werden (siehe Bericht 5).
Abb. 45. Standardisierte Fangzahlen in Individuen (CPUE) und Biomasse (BPUE), Artenzahl und
Diversitätsindex nach Shannon-Wiener im Bereich der Wulka-Mündung entlang eines Transekts
vom offenen See (1) in Richtung Wulka (9) (Standorte siehe Abb. 35).
Figure 45. Standardized catches as individuals (CPUE) and biomass (BPUE), taxa number and Shannon-Wiener
index of diversity near the mouth of the river Wulka along a transect from the open lake (1) towards river Wulka
(9) (sampling sites see Figure 35).

4.5 Diskussion
Discussion
Die hier vorgestellten fischökologische Untersuchungen waren ursprünglich nicht Teil des
beantragten Untersuchungsprogramms, wurden jedoch in Abstimmung mit dem Auftrag-
geber als Ersatz für andere Analysen ins Programm aufgenommen, welche aus technischen
Gründen nicht durchgeführt werden konnten. Ziel der Fischaufnahmen war die Untersu-
chung der räumlichen Verteilung von Jungfischen im inneren Schilfgürtel sowie die Besied-
lung des Wulka-Mündungsbereichs im Nordwesten des Neusiedler Sees.
Im Bereich Illmitz konnte die Bedeutung der Anbindung der inneren Bereiche des Schilf-
gürtels an den offenen See anhand von Elektrobefischungen an drei Terminen im Frühsom-
mer 2018 aufgezeigt werden. Die Befunde bestätigen die Erkenntnisse aus den 1990er Jah-
ren (Nemeth et al. 2003; Wolfram et al. 2001).
Die Anbindung ist in diesem Zusammenhang als Proxy für eine Reihe von Milieufaktoren
anzusehen. Dabei dürfte der Sauerstoffkonzentration eine wesentliche Rolle zukommen,
auch wenn ein unmittelbarer Zusammenhang mit dem Fischbestand oder der Artenzusam-
mensetzung anhand der Daten aus dem Projekt REBEN nicht aufgezeigt werden konnte.
Dies dürfte daran liegen, dass die Sauerstoffmessungen während der Befischungen zu un-
terschiedlichen Tageszeiten und damit nicht systematisch durchgeführt wurden. Die Daten
der Online-Messsonden belegen jedoch sehr deutlich, dass isolierte und schlechter ange-
bundene Standorte wesentlich häufiger durch Sauerstoffdefizite betroffen sind als
Schilfgürtelbereiche in der Nähe zum offenen See (vgl. Bericht 5). Von einer entsprechen-
den Stresssituation für Fische ist auszugehen.
Abgesehen von dem unmittelbaren Einfluss des physikalisch-chemischen Milieus sind je-
doch auch andere Faktoren mit der Anbindung korreliert, so z.B. das Nahrungsangebot für
benthivore wie auch planktivore Fische (Wolfram-Wais et al. 1999; Wolfram et al. 2015a)
oder die Verfügbarkeit geeigneter Laichplätze in Form von submersen Makrophyten
(Wolfram et al. 2001). Es ist auch anzunehmen, dass die Bereiche im inneren Schilfgürtel
einen höheren Schutz vor Fressfeinden bieten, welche auf den offenen See oder die see-
nahen Schilfbereiche beschränkt sind.
Die Bedeutung der Uferbereiche von Seen als Laichplatz und Schutzraum gegenüber Fress-
feinden ist aus vielen Studien bekannt (Diehl 1988; Savino & Stein 1989; Werner & Hall
1988). Vor allem der strukturellen Diversität des Litorals mit seinem Mosaik an ver-
schiedensten Mikrohabitaten kommt für Fische eine eminente Bedeutung zu (Chick &
McIvor 1994). Das gilt grundsätzlich für tiefe wie für flache Seen oder auch Fluss-Auensys-
tem. Der Neusiedler See stellt in dieser Hinsicht aber aufgrund der großen enormen Aus-
dehnung des Schilfgürtels einen Sonderfall dar. Das „Litoral“ nimmt mehr als die Hälfte der

gesamten Seefläche ein, wobei die strukturreichen und geschützten Areale des Schilfgür-
tels des Neusiedler Sees in verschiedener Hinsicht auch Extremstandorte darstellen. So
sind die Flachwasserzonen im Schilfgürtel gegenüber dem offenen See durch eine erhöhte
mittlere Temperatur wie auch starke diurnale Schwankungen gekennzeichnet. Das mag ei-
nerseits eine raschere Entwicklung von Fischen ermöglichen, in isolierten Bereichen des
Schilfgürtels erreicht die Wassertemperatur jedoch Werte von deutlich über 30° C, was die
in diesen Arealen ohnehin prekäre Sauerstoffsituation noch verschärft und sich negativ auf
den Fischbestand auswirken kann.
Umso wichtiger ist daher die Möglichkeit für Wanderungen in seenahe Bereiche. In welcher
Form diese im Schilfgürtel des Neusiedler Sees stattfinden, ist erst ansatzweise bekannt.
Für andere Seen sind tägliche Wanderungen gut belegt: die Fische nutzen beispielsweise
tagsüber geschützte Bereichen im Litoral, in der Nacht aber den offenen See, der hinsicht-
lich Nahrung oder andere Milieufaktoren einen günstigeren Lebensraum darstellt und nur
tagsüber zur Verringerung des Prädationsdrucks gemieden wird (Bean & Winfield 1995;
Jacobsen & Berg 1998; Lewin et al. 2004; Persson & Eklöv 1995). Ein solches Verhalten kann
am Neusiedler jedenfalls für Adultfische plausibel angenommen werden. Kurzfristige Wan-
derungen als Folge von Sturmereignissen konnten im Rahmen des fischökologischen Mo-
nitorings des Nationalparks Neusiedler See – Seewinkel nachgewiesen werden.
Für Jungfische dürften kurzfristige Wanderungen zwischen offenem See und innerem
Schilfgürtel eine geringere Rolle spielen für adulte Fische – nicht nur aufgrund der geringe-
ren Schwimmleistung, sondern auch deshalb, weil Jungfische bei niedrigen Sauerstoffkon-
zentrationen zumindest den oberflächennahe durch Diffusion eingebrachten Sauerstoff
nutzen können. Sie sind vermutlich weniger stark den widrigen Milieubedingungen des in-
neren Schilfgürtels ausgesetzt. Ungeachtet dessen sind auch in den ersten Lebensmona-
ten der Fische im Schilfgürtel des Neusiedler Sees spezifische räumliche Einnischungen an-
zunehmen. Soweit der eingeschränkte Datensatz solche Analysen zulässt, sind damit auch
vergleichbare Verteilungsmuster gegeben wie für subadulte und adulte Fische bekannt
(Wolfram et al. 2001) und auch für litorale Schilfbestände anderer Gewässer belegt
(Kallasvuo et al. 2011).
Zusammenfassend kann für den Bereich Illmitz und damit zur Frage der Bedeutung der An-
bindung innerer Schilfgürtelbereiche an den offenen See festgehalten werden, dass sich
eine gute Anbindung positiv auf die Diversität der Fischgesellschaft auswirkt. Neben der
Bereitstellung von Wanderkorridoren, die zumindest für adulte Fische von Bedeutung sind,
fördern Kanäle einem erhöhten Wasseraustausch mit den Blänkensystemen des inneren
Schilfgürtels, was zu einer Verbesserung der Lebensraumbedingungen für alle Altersgrup-
pen beiträgt.

Für die Wulka konnten die Untersuchungen im Projekt REBEN aufzeigen, dass der Mün-
dungsbereich der Wulka ein fischökologisch besonders wertvolles Gebiet am Neusiedler
See darstellt. Mehrere aus naturschutzfachlicher Sicht schützenswerte Arten (Schlamm-
peitzger, Bitterling, Karausche, Schleie) konnten in den befischten Kanälen zwischen
Wulka und offenem See in nennenswerter Anzahl gefangen werden. Mit dem Nachweis
juveniler Aitel ist zudem ein direkter Konnex zum Fließgewässersystem der Wulka belegt.
Es handelte sich beim Aitel zudem um den ersten Nachweis dieser Art im Neusiedler See
seit mehreren Jahrzehnten (vgl. Mikschi et al. (1996)).
Wie im Bereich Illmitz herrschen auch Höhe Wulka in den inneren Gebieten des Schilfgür-
tels jüngere Altersgruppen bzw. 0+ Fische vor. Entlang des Kanalsystems vom offenen See
in Richtung Land – d.h. Richtung Wulka – wurde aber kein abnehmender Trend in der Ar-
tenvielfalt festgestellt.
Die wenigen Kanäle im Mündungsbereich der Wulka stellen für die dortigen Fischpopulati-
onen eine bedeutende Verbindung zwischen Fließ- und Stillgewässer dar. Im Sinne dieser
Konnektivität ist die Ausgestaltung von Abstürzen im Fließweg der Wulka – ein Resultat
der jüngsten Kanal-Ertüchtigungen vermutlich Anfang 2018 (vgl. Kap. 5.5 in Bericht 2 sowie
Abb. 17 in Bericht 3) – negativ zu beurteilen.
Die Frage, ob eine diffuse oder eine lineare (über Kanäle ermöglichte) Durchströmung des
Schilfgürtels vorzuziehen ist, kann auf Basis der einmaligen Aufnahme im August 2019 nicht
abschließend beurteilt werden. Es steht außer Zweifel, dass es schlicht eines gewissen Was-
servolumens und einer Wassertiefe bedarf, um einen Lebensraum für eine diverse Fischar-
tengemeinschaft bereitzustellen. Dies ist derzeit in den Kanälen sicherlich eher gegeben
als in den diffus durchströmten Schilfgürtelbereichen.
Aus fischökologischer Sicht unattraktiv wären jedoch monotone Kanäle, die in Folge einer
regelmäßigen Ertüchtigung und der Aufhäufung begleitender Sedimentwälle nicht an die
umliegenden Schilfgürtelbereiche angebunden wären. Von diesem Bild weicht allerdings
die aktuelle Situation (noch?) deutlich ab. Die Kanäle, die als Fließpfad der Wulka Richtung
offenem See dienen, sind teilweise dicht mit submersen Makrophyten (Wasserschlauch,
Hornkraut u.a.) und Helophyten (Igelkolben, Rohrkolben, Schwertlilie u.a) bestanden, zu-
dem gibt es vereinzelt seitliche Verbindungen zu größeren Wasserflächen (z.B. vom Quer-
kanal Höhe Standort 7 Richtung Osten). Eine verstärkte Anbindung an offene Blänkensys-
teme wäre aber jedenfalls zu begrüßen. Durch ein erhöhtes Angebot dieses Lebens-
raumtyps wäre jedenfalls eine Förderung von naturschutzfachlich wertvollen stagnophilen
Arten wie Schlammpeitzger oder Karausche zu erwarten.
Zusammenfassend ist festzuhalten, dass sowohl die Aufnahmen im Bereich Illmitz 2018 als
auch jene bei der Wulka-Mündung 2019 die Bedeutung der Konnektivität von Teillebens-
räumen am Neusiedler See unterstreichen. Es ist hierbei zu betonen, dass die

durchgeführten Befischungen nur exemplarisch ausgewählte Aspekte beleuchten konn-

ten. Sie ergänzen unsere Kenntnis der ökologischen Zusammenhänge im Schilfgürtel des
Neusiedler Sees aus fischökologischer Sicht, auch wenn sie keine abschließende und um-
fassende Beurteilung erlauben.
Eine offene Schlüsselfrage ist jene nach der langfristigen Entwicklung des Lebensraums
Schilfgürtel, einerseits angesichts der Klimaerwärmung und, damit einhergehend, hydrolo-
gischer Extremsituationen, andererseits als Folge einer zunehmenden Verlandung des
Schilfgürtels sowohl im unmittelbaren Zuflussbereich bei der Wulka-Mündung als auch in
den übrigen Bereichen, in denen über Kanäle oder über diffuse Durchströmung Feinsedi-
mente in den Schilfgürtel eingebracht werden. Vor allem der letzteren Frage sollten sich
künftige Untersuchungen verstärkt widmen.

Literatur REBEN – Teilbericht 4: Biologie
5 RESÜMEE
RÉSUMÉ
Die in diesem Bericht zusammengefassten biologischen Untersuchungen verstehen sich als
Ergänzung zu den hydrologischen und physikalisch-chemischen Erhebungen. Mit dem Phy-
toplankton, dem Zooplankton und den Fischen wurden drei Organismengruppen berück-
sichtigt, die den Freiwasserraum besiedeln. Ihre Untersuchung im Rahmen des Projekts RE-
BEN lieferte damit wertvolle Informationen zur pelagischen Nahrungskette. Aufnahmen zu
den benthischen Lebensgemeinschaften und den submersen Makrophyten, aber auch mikro-
biologische Erhebungen wurden nicht durchgeführt.
Die Untersuchungen konnten zum einen markante Unterschiede zwischen dem offenen
See und dem Schilfgürtel, zum anderen zwischen dem Schilfgürtelbereich der Wulka-Mün-
dung und Höhe Illmitz bzw. Mörbisch aufzeigen.
Der nordwestliche Bereich des Schilfgürtels Höhe Breitenbrunn nimmt mit der Einmün-
dung der Wulka als größtem Zubringer zum See sicherlich eine Sonderrolle innerhalb des
Litorals des Neusiedler Sees ein. Die Kanäle im Schilfgürtel dieses Bereichs sind ein Binde-
glied zwischen Fluss und See, was sich deutlich in der Artenzusammensetzung der plankti-
schen Lebensgemeinschaft widerspiegelt. Es dominieren litorale und benthische Arten,
teilweise auch typische Vertreter von Fließgewässern, welche in die Schilfgürtelkanäle ein-
geschwemmt werden und sich dort zumindest zeitweise noch halten können. Daneben bil-
den sich aber auch autochthone Gemeinschaften aus, wenngleich die planktischen Zöno-
sen insgesamt artenärmer sind und geringere Abundanzen erreichen als in anderen Berei-
chen des Schilfgürtels.
Auch bei den Fischen unterscheidet sich der Schilfgürtel Höhe Wulka-Mündung hinsichtlich
des Artenspektrums von anderen Bereichen im See. Der Konnex zwischen Fluss und See
hat für diese Gruppe noch eine größere Bedeutung als für das Algen- oder Zooplankton,
möglicherweise aufgrund der höheren Mobilität der Fische, die nicht nur einen eindirektio-
nalen horizontalen Transport, sondern einen tatsächlichen Austausch in beide Richtungen
ermöglicht: vom Fluss Richtung See wie auch umgekehrt. Aufgrund der beständigen Durch-
strömung ist die Wulka-Mündung aber auch durch einzigartige Milieubedingungen gekenn-
zeichnet, die sich sonst nirgendwo im Neusiedler See finden. Sie bieten damit in der Fisch-
fauna des Neusiedler Sees einen Lebensraum für eine Reihe von Arten, die nur hier vor-
kommen (z.B. Bitterling, Schlammpeitzger, Aitel, vielleicht auch Karausche).
Die Frage, ob eine diffuse oder lineare Durchströmung des Schilfgürtels aus Sicht der Le-
bensgemeinschaften zu bevorzugen ist, spielt vermutlich für die beiden planktischen Grup-
pen eine geringere Rolle als für Fische, die allein aufgrund ihrer Größe einen gewissen

REBEN – Teilbericht 4: Biologie Literatur
Raum, d.h. freies Wasservolumen und Wassertiefe, benötigen. Aus derzeitiger Sicht er-
scheint ein Mosaik aus schwach durchströmten Kanälen und einem diffus durchströmten
und kleinstrukturierten Blänken-System als optimale Kombination, um den Wulka-Mün-
dungsbereich als Lebensraum für naturschutzfachlich wertvolle Fischarten zu erhalten. Sie
finden hier Raum und Nahrung, Laichplätze und Kinderstube. Eine rein lineare Durchströ-
mung in Form monotoner Kanäle ist als ebenso nachteilig anzusehen wie ein rein diffuse
Durchströmung.
Mit der Mündung der Wulka in den offenen See ändern sich der Lebensraum und damit die
herrschenden Milieubedingungen gravierend. Der freie See ist aufgrund der starken Turbu-
lenzen und Strömungen ein vergleichsweise rauer Lebensraum, der für Algen zudem auf-
grund der hohen Trübe ungünstige Lichtverhältnisse bietet. Im Gegensatz dazu stehen die
Wasserflächen im Schilfgürtel, die durch ein klares, wenn auch huminstoffgefärbtes und
damit braunes Wasser und geringe Turbulenzen gekennzeichnet sind. Allerdings ist der
Schilfgürtel hinsichtlich der täglichen Schwankungen von Wassertemperatur und Sauer-
stoff ein Extremstandort, mit dem manche Arten aus dem freien See nicht zurechtkom-
men.
In allen drei untersuchten Organismengruppen zeigte sich – in Bestätigung früherer Unter-

suchungen – ein markanter Unterschied zwischen den Gemeinschaften im freien See und
im Schilfgürtel, und zwar sowohl in quantitativer wie auch qualitativer Hinsicht. So wurden
im Illmitzer Schilfgürtel im Sommer und Herbst höhere Chlorophyll-a-Konzentrationen ge-
funden als im offenen See, während im Frühjahr eine abnehmende Tendenz zu beobachten
war. Die Algengemeinschaft wird von anderen Arten dominiert, welche eine deutlich bes-
sere Nahrungsgrundlage für das Zooplankton darstellen. Die höhere Individuendichte und
Biomasse des Zooplanktons im Schilfgürtel könnten damit in einem kausalen Zusammen-
hang stehen. Allerdings herrscht an isolierten Stellen für planktische Wirbellose auch ein
geringerer Fraßdruck durch Fische; im Gegensatz zum Plankton nehmen nämlich die Diver-
sität wie auch die Individuendichte und Biomasse der Fische vom offenen See in Richtung
isolierter Standorte ab.
Planktongemeinschaften und Fischzönose sind demnach innerhalb des Schilfgürtels durch

deutliche, aber gegenläufige Gradienten vom offenen See Richtung landwärts gekenn-
zeichnet. Dabei ist festzuhalten, dass insbesondere das Plankton im Schilfgürtel keines-
wegs nur leicht abgewandelte „See-Gemeinschaften“ ausbildet, sondern sich durchaus ei-
genständig präsentiert. So dominieren beispielsweise unter den Algen bewegliche Formen
mit Schwimmgeißeln sowie kleine und zarte Formen, die durch hohe Wachstumsraten ge-
kennzeichnet sind. Ausschlaggebend dürften hier die geringeren Störungsintensitäten
sein, insbesondere das Fehlen der mechanischen Belastung im offenen See.

Es gibt allerdings auch innerhalb des Schilfgürtels größere offene Blänken und Poschn, die
dem Wind lokal eine Angriffsfläche bieten. Sie ermöglichen hier die Ausbildung lokaler Po-
pulationen von typischen „See-Arten“ wie z.B. Campylodiscus clypeus.
Die Unterschiede in der Ausprägung der Populationen von Phytoplankton, Zooplankton

und Fischen an den isolierten Standorten im Schilfgürtel unterstreichen die Bedeutung der
Anbindung an den offenen See. Die in physikalisch-chemischer Hinsicht extremen Verhält-
nisse in den mehrheitlich windgeschützten und strömungsberuhigten Bereichen des
Schilfgürtels ermöglichen das Aufkommen einer spezialisierten und diversen planktischen
Lebensgemeinschaft, die sich bei Fehlen nennenswerter Fischdichten (und damit Prädato-
ren) divers und mit hohen Dichten und Biomassen entwickeln können. Bei ungenügender
Anbindung an den freien See und entsprechend eingeschränkten Wandermöglichkeiten
für Fische kann also das vergleichsweise gute Nahrungsangebot im inneren Schilfgürtel
von Fischen nur wenig genutzt werden, da diese mehrheitlich auf die seenahen und gut
angebundenen Bereiche beschränkt sind.
Aus fischökologischer Sicht wäre demnach eine verbesserte Konnektivität zwischen offe-
nem See und den Wasserflächen im inneren Schilfgürtel wünschenswert. Die Dämpfung
von physikalisch-chemischen Extremen würde eine erhöhte „Besiedelbarkeit“ dieser Berei-
che durch Fische ermöglichen und ihnen neue Laichplätze und Nahrungsressourcen er-
schließen. Für das Phyto- und Zooplankton aber hätte eine verstärkte Anbindung einen ver-
mehrten Austausch zwischen den beiden großen Teillebensräumen zur Folge, der sich po-
sitiv auf die Biodiversität auswirken würde.

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7 ANHANG
ANNEX
7.1 Relative Anteilen von Algenklassen an der Phyto-
planktonbiomasse (HPLC-Analysen)
Relative proportion of algal classes in the phytoplankton biomass (HPLC
analyses)
Abb. 46. Relative Anteile der Bacillario- und Chrysophyceae (inkl. Xantho- und Prymnesiophyceae)
an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun Standorten im Bereich Illmitz.
Figure 46. Percentage of Bacillario- and Chrysophyceae (incl. Xantho- and Prymnesiophyceae) on all dates of the
five campaigns at nine locations in the Illmitz area.

Abb. 47. Relative Anteile der Cryptophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun
Standorten im Bereich Illmitz.
Figure 47. Percentage of Cryptophyceae on all dates of the five campaigns at nine locations in the Illmitz area.
Abb. 48. Relative Anteile der Chloro- und Euglenophyceae (inkl. Conjugatophyceae) an allen Ter-
minen der fünf Kampagnen an neun Standorten im Bereich Illmitz.
Figure 48. Percentage of Chloro- and Euglenophyceae (incl. Conjugatophyceae) on all dates of the five campaigns
at nine locations in the Illmitz area.

Abb. 49. Relative Anteile der Cyanophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun
Standorten im Bereich Illmitz.
Figure 49. Percentage of Cyanophyceae on all dates of the five campaigns at nine locations in the Illmitz area.
Abb. 50. Relative Anteile der Dinophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun Stand-
orten im Bereich Illmitz.
Figure 50. Percentage of Dinophyceae on all dates of the five campaigns at nine locations in the Illmitz area.

an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Standorten im Bereich Mörbisch.
five campaigns at five locations in the Mörbisch area.
Abb. 52. Relative Anteile der Cryptophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Stand-
orten im Bereich Mörbisch.
Figure 52. Percentage of Cryptophyceae on all dates of the five campaigns at five locations in the Mörbisch area.

minen der fünf Kampagnen an fünf Standorten im Bereich Mörbisch.
at five locations in the Mörbisch area.
Abb. 54. Relative Anteile der Cyanophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Stand-
Figure 54. Percentage of Cyanophyceae on all dates of the five campaigns at five locations in the Mörbisch area.

Abb. 55. Relative Anteile der Dinophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Stand-
Figure 55. Percentage of Dinophyceae on all dates of the five campaigns at five locations in the Mörbisch area.
an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Standorten im Bereich der Wulka.
five campaigns at four locations in the Wulka area.

Abb. 57. Relative Anteile der Cryptophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Stand-
orten im Bereich der Wulka.
Figure 57. Percentage of Cryptophyceae on all dates of the five campaigns at four locations in the Wulka area.
minen der fünf Kampagnen an vier Standorten im Bereich der Wulka.
at four locations in the Wulka area.

Abb. 59. Relative Anteile der Cyanophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Stand-
Figure 59. Percentage of Cyanophyceae on all dates of the five campaigns at four locations in the Wulka area.
Abb. 60. Relative Anteile der Dinophyceae an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Stand-
Figure 60. Percentage of Dinophyceae on all dates of the five campaigns at four locations in the Wulka area.

7.2 Häufigkeitsverteilung der wichtigsten Arten

Distribution of the most important species

Illmitz, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 1: Bacillariophyceae).
over all sampling dates (Part 1: Bacillariophyceae).


Illmitz, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 2: Bacillariophyceae, Dino-
phyceae, Cyanophyceae).
over all sampling dates (Part 2: Bacillariophyceae, Dinophyceae, Cyanophyceae).


Illmitz, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 3: Euglenophyceae, Chloro-
phyceae).
over all sampling dates (Part 3: Euglenophyceae, Chlorophyceae).


Mörbisch, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 1: Bacillariophyceae).
over all sampling dates (Part 1: Bacillariophyceae).


Mörbisch, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 2: Bacillariophyceae,
Dinophyceae, Cyanophyceae).
over all sampling dates (Part 2: Bacillariophyceae, Dinophyceae, Cyanophyceae).


Mörbisch, dargestellt als Boxplots über alle Untersuchungstermine (Teil 3: Euglenophyceae, Chlo-
rophyceae).
over all sampling dates (Part 3: Euglenophyceae, Chlorophyceae).

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REBEN

Reed Belt Neusiedler See/Fertő

Angewandte hydrologische und

Auftraggeber: Amt der Burgenländischen Landesregierung, Abt. 5 – Baudirektion

Ansprechpartner: DI Christian Sailer

Auftragnehmer: ARGE „DWS Hydro-Ökologie – TU Wien“

DWS Hydro-Ökologie GmbH

Technische Universität Wien

Projektleitung: Mag. Dr. Georg Wolfram

Interne Berichts-Nr.: 15/078-B04

Großschartner, M. (2020). Zooplankton. Kap. 3 des Teilberichts „Lebensgemeinschaften“ im

Wien, Mai 2020

Im REBEN-Projekt wurden quantitative Analysen der Algenpigmente durchgeführt, die

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 1 von 112

Seite 2 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

Unabhängig von saisonalen Aspekten unterschieden sich die Standorte im Mündungsge-

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 3 von 112

Um kurzfristig Extrembedingungen der physikalisch-chemischen Milieubedingungen aus-

Seite 4 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 5 von 112

Schilfgürtel hinsichtlich der täglichen Schwankungen von Wassertemperatur und Sauer-

Die Unterschiede in der Ausprägung der Populationen von Phytoplankton, Zooplankton

Seite 6 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 7 von 112

Seite 8 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

stenothermal cladoceran Diaphanosoma mongolianum. However, the individual densities

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 9 von 112

Seite 10 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 11 von 112

Seite 12 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

Trotz vielversprechender Aufnahmen in früheren Untersuchungen (Wolfram et al. 2015a)

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 13 von 112

Im REBEN-Projekt wurden quantitative Analysen der Pigmente durchgeführt, die Auskunft

• Kann sich in den isolierten Bereichen ein eigenständiges Plankton entwickeln?

Seite 14 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

• In welchem Ausmaß können diese Algenpopulationen die Zusammensetzung und

Die Phytoplankton-Untersuchung im Rahmen des REBEN-Projekts diente dazu, erste Daten

2.2 Untersuchungsprogramm und Methoden

Die Kampagnen und Untersuchungstermine sind in Tabelle 1 zusammengefasst.

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 15 von 112

Um der unterschiedlichen Charakteristik des Schilfgürtels am Ost- und Westufer gerecht zu

Tabelle 2. Untersuchungsstellen im Monitoring (Wasserproben an den fünf Kampagnen).

Seite 16 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 17 von 112

Chlorophyll-a Konzentration herangezogen werden (Lorenzen (1967); DIN 38 412 – L 16 mo-

Qualitative Analysen des Netzplanktons

Die Probenentnahmen für qualitative Netzplanktonanalysen erfolgten mittels Plankton-

Seite 18 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

2.3.1 Chlorophyll-a als Biomasseparameter und Anteile der Algenklassen

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 19 von 112

Abb. 2. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an neun Standor-

Seite 20 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

Abb. 3. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an fünf Standorten

Abb. 4. Chlorophyll-a-Konzentrationen an allen Terminen der fünf Kampagnen an vier Standorten

DWS Hydro-Ökologie – TU Wien Seite 21 von 112

Die Ergebnisse verdeutlichen die große Bedeutung der Kieselalgen (Bacillariophyceae) im

Seite 22 von 112 DWS Hydro-Ökologie – TU Wien

dieser Algenklasse Unsicherheiten bestehen, da methodisch bedingt auch andere Klassen

Im Gegensatz zu den Kieselalgen kamen die Schlundalgen (Cryptophyceae) im Illmitzer