同研究では、光による気孔開口反応に関わる主要因子(青色光受容体フォトトロピン、細胞膜プロトンポンプや内向き整流性カリウムチャネル)を、気孔を構成する孔辺細胞のみで発現を誘導するGC1プロモーターを使い、孔辺細胞だけに発現量を上昇させ気孔開口を促進できるかどうかを調査したもの。

　その結果、気孔開口の駆動力を形成する細胞膜プロトンポンプの孔辺細胞での発現量を増加させることで、光による気孔開口が通常よりも25%大きくなることがわかったという。

　成果は同大の木下俊則 教授とワンイン研究員らによるもので、米科学誌「米国科学アカデミー紀要(PNAS)」に掲載される予定。それに先立ち2013年12月23日(米国時間)に同雑誌のオンライン速報版で公開された。

　名大、植物の気孔を広げて二酸化炭素の取り込み量を増やすことに成功
　名古屋大学のトランスフォーマティブ生命分子研究所(WPI-ITbM)は12月24日、植物の光合成および生産量を増加させる技術を開発したと発表した。

　成果は同大の木下俊則 教授とワンイン研究員らによるもので、米科学誌「米国科学アカデミー紀要(PNAS)」に掲載される予定。それに先立ち2013年12月23日(米国時間)に同雑誌のオンライン速報版で公開された。

　気孔は植物における二酸化炭素(CO2)の取り込み口。気孔の仕組みは、光による気孔開口には青色光受容体フォトトロピン、気孔開口の駆動力を形成する細胞膜プロトンポンプや内向き整流性カリウムチャネルの関与がこれまでの研究によって明らかになっている。

　また、植物が太陽光の下で光合成を行うときにCO2を必要とするが、気孔の孔(あな)を通る際に生じる抵抗(気孔抵抗)がCO2の取り込みを制限する原因となり、これによって植物の光合成の効率を下げることも明らかとなっている。植物の光合成活性を向上させるためには、気孔の開き具合を大きくし、気孔抵抗を低下させることが1つの解決法として考えられているが、これまで人為的に気孔の開口を大きくする技術は開発されていなかったという。

　同研究は、光による気孔開口反応に関わる主要因子(青色光受容体フォトトロピン、細胞膜プロトンポンプや内向き整流性カリウムチャネル)を、気孔を構成する孔辺細胞のみで発現を誘導するGC1プロモーターを使い、孔辺細胞だけに発現量を上昇させ気孔開口を促進できるかどうかを調査したもの。その結果、気孔開口の駆動力を形成する細胞膜プロトンポンプの孔辺細胞での発現量を増加させることで、光による気孔開口が通常よりも25%大きくなることがわかったという。

　プロトンポンプ過剰発現株は、光照射後、野生株より大きな気孔開度を示す
　また、プロトンポンプ過剰発現株のCO2吸収量(光合成活性)は約15%増加し、これにより植物の生産量が1.4～1.6倍増加することが明らかになったという。さらに、過剰発現株では、野生株と同様の乾燥応答や乾燥耐性が見られたという。このことは、過剰発現株が野生株と同様の水分環境で生育可能であることを示すが、一方でその因子は植物の生産量増加に直接結び付かないことが判明したという。

　同研究により、気孔を構成する孔辺細胞における細胞膜プロトンポンプの発現量を増加させることで、気孔の開口を大きくし、植物のCO2吸収量と生産量を増加させることが可能となった。また、乾燥に対する応答性は野生株と変わらないことから、今後この技術を利用することで、農作物やバイオ燃料用植物の生産量増加が期待できるという。さらに、植物を利用したCO2削減への応用も考えられ、同時にCO2増加の問題の解決に貢献することも期待できるという。

　プロトンポンプ過剰発現株は、野生株と比べて、一回り大きく育ち(A～C)、播種後25日目において地上部の生産量と乾燥重量が42-63%増加。播種後45日目においては、花茎が長くなり、多くの花を付け、種子の収量が増加した。（マイナビニュース 2013/12/25）

　気孔とは何か？
　植物における気孔（Stoma）とは、葉の表皮に存在する小さな穴（開口部）のこと。2つの細胞（孔辺細胞）が唇型に向かい合った構造になっており、2つの孔辺細胞の形が変化することによって、孔の大きさが調節される。主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で使用される。

　光合成の基質の一つである二酸化炭素は、空気中から主に気孔を通じて供給される。さらに、葉の内部（葉肉）で行われた光合成により生じた酸素も気孔より排出されるほか、蒸散による空気中への水蒸気の放出も同様に、主に気孔を通じて行われる。

　気孔の開閉を調節する要素としては、光や水ポテンシャルなどが知られている。例えば、植物は水不足に晒されたとき、気孔を閉じることで蒸散を抑え、体内の水分減少を遅らせることが知られている。一方で、気孔は内部組織へと通じているために、病原体の有力な感染経路となっている可能性も考えられている

　また、多くの植物において、孔辺細胞は他の表皮細胞にはほとんど見られない葉緑体を持っていることも特徴の一つであるが、この葉緑体の機能については議論がなされているところである。

　気孔は、苔類を除く全ての陸上植物の、胞子体世代に存在する。気孔の分布と数（密度）は種によって異なるだけでなく、環境の影響を受けるため一概に述べることはできない。一般的な傾向として、双子葉植物の木本では葉の裏側にのみ分布、草本では通常、葉の表側よりも裏側に多く見られる。

　単子葉植物では、表側に多いもの、裏側に多いもの、表裏の気孔の数がほぼ同じものなど多様であるが、環境の影響による変動が大きい。水面に浮かぶ葉（葉状体）を持つ植物（ウキクサなど）においては、表側の表皮にのみ気孔が見られ、水草の水中葉においては気孔は全く見られない。

　なお、英語表記で気孔は stoma であるが、これは、古代ギリシャ語で「口」を意味する στόμα （stoma）が語源となっている。

Wikipedia：　気孔　マイナビニュース：　植物の気孔を広げて二酸化炭素の取り込み量を増やす

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