けいとう‐はっせい【系統発生】
系統発生
系統学
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系統学(けいとうがく、英語:phylogenetics)とは、生物の種の系統的な発生、つまり生物の進化による系統分化の歴史を研究する学問。種や系統群の分化と進化を研究目的とする。
研究技術として、比較解剖学、比較発生学などによって得られた形態などの情報を、統計学を駆使した分岐学などを用いて解析する。生化学的手法も古くから植物の色素などの代謝産物の比較研究が系統解析の手法として用いられてきたが、これに加えて1980年代以降は、DNAやRNAといった情報高分子の塩基配列の解析などによる分子系統学も発達してきた。
系統学と分類学との関係
分類学は多種多様な生物を把握しやすいように(場合によっては造物主によるデザインを研究するという自然哲学的目的から)分類体系を作るのが初期の目的であった。進化論が提唱されて以降は、これに進化の様子を表現する目的(つまり系統学的な目的)が加わったのであるが、従来の分類を主目的とする考え方がすぐに消滅したわけではない。系統(系統樹の枝で示される)のみでなく、進化の段階(ヘッケル流の系統樹では進化したものが上に描かれる)でも分ける考え方が続いた(例として爬虫類の1分派である鳥類を爬虫類から分ける考え方など)。
20世紀半ばに、従来の分類学の考え方に恣意的あるいは不正確な点が多いとして、それに代わる表形分類学と分岐学(分岐論)の2つの考え方が提唱された。
表形分類学(phenetics)とは、生物の多くの形質を同時に比較し、近いもの・遠いものを定量的に明らかにする考え方である。これは分類を客観的に行うことに主眼を置き、進化系統は必ずしも考慮していない。この考え方は現在はあまり重視されないが、分子系統学は塩基配列などの表形分類的な比較から始まっている(現在は分岐論的あるいは種々の統計学的方法も用いている)。
一方、分岐学(cladistics)とは、進化に伴う分岐パターンを正確に明らかにしようとする考え方で、(分岐分類学という言い方もされるが)どちらかといえば系統学の方法論である。これは生物の多くの形質を同時に比較する点では表形分類学と共通するが、想定されるいろいろな進化の道筋から、分岐回数がなるべく少ないものを正しいと考える(最節約の原理)のが特徴である。この考え方はその後次第に分類学にも取り入れられ、恐竜など化石生物の研究で主流となっている。現在では特に分子系統学に基づく分類においても重要な考え方である。
生物学以外の系統学
比較言語学においても、生物学と同じように、系統学的手法で語族や語派が確立される。ただし言語は混合等の過程を経て複雑に形成されることが多いため、生物種間のような純粋な系統樹を作成できる場合は多くない。比較的系統を追いやすい語族としてインドヨーロッパ語族やオーストロネシア語族があげられる。
またヒト集団の社会制度や習俗、写本の系統等を広く扱う文化系統学も存在する。
関連項目
系統発生
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/05/18 06:11 UTC 版)
「ティラノサウルス上科」の記事における「系統発生」の解説
ティラノサウルス科について古生物学者が長きにわたって理解している一方、その祖先については論争が続いている。20世紀の大部分にわたってティラノサウルス科はほとんどの大型獣脚類を含むカルノサウルス類として一般に受け入れられており、アロサウルス科はよくティラノサウルス科の祖先と考えられていた。しかし1990年代初頭には系統解析により、1920年代に発表された提案を反映し、ティラノサウルス科はコエルロサウルス類に分類され始めた。現在ではティラノサウルス上科は巨大なコエルロサウルス類として考えられている。 1994年にはホルツがティラノサウルス上科をエルミサウルス科・オルニトミモサウルス類・トロオドン類とともに、足根骨の近くに第2および第4中足骨が接近し第3中足骨が窪みを形成するアークトメタターサル構造に基づいて、アークトメタターサリアと呼ばれるコエルロサウルス類の分類群に分類した。しかし、ディロングのような基盤的なティラノサウルス上科では足首にアークトメタターサルが確認されず、アークトメタターサルが収斂進化により獲得されたことが示唆されている。アークトメタターサリアは瓦解し最早古生物学者はこの用語を使っておらず、ティラノサウルス上科はマニラプトル形類を除く基盤的コエルロサウルス類と考えられることが多い。ジュラ紀後期の北アメリカの属であるコエルルスとタニコラグレウスを含む分類群であるコエルルス科がティラノサウルス上科の姉妹群にあたるとする研究もある。 完全な骨格から知られる最も基盤的なティラノサウルス上科はグアンロンであり、プロケラトサウルス科の代表格である。ストケソサウルスとアヴィアティラニスを含むその他の初期の属は遥かに化石が少ない。ディロングはグアンロンやストケソサウルスよりもわずかに派生した属であると考えられている。ドリプトサウルスは長らくは分類が困難であったが、基盤的なティラノサウルス上科であり、さらにエオティラヌスやアパラチオサウルスよりもティラノサウルス科に近縁であることが判明した。モンゴルからわずかのみ化石が出土しているアレクトロサウルスは、明らかにティラノサウルス上科であるが正確な関係性は不明である。数多くの研究者によりティラノサウルス上科と考えられている他の属にはバガラアタンやラボカニアがいる。白亜紀前期のタイから発見されたシャモティラヌスはもともと初期のティラノサウルス科として記載されたが、現在では主にカルノサウルス類と考えられている。イリオスクスは腸骨にティラノサウルス上科を思わせる垂直の隆起を持ち、実際にティラノサウルス上科の最初期の属である可能性があるが、確かな化石は十分に発見されていない。 以下のクラドグラムは、発表の際に知られていた大半のティラノサウルス上科を含んだ Loewen らによる2013年の研究に基づく。 .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.7em;padding:0 0.15em;vertical-align:bottom;text-align:center;border-left:1px solid;border-bottom:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width{overflow:hidden;text-overflow:ellipsis}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.first{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{padding:0 0.15em;vertical-align:top;text-align:center;border-left:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.last{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar.reverse{text-align:right;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf.reverse{text-align:right}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkA{background-color:yellow}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkB{background-color:green}ティラノサウルス上科 プロケラトサウルス科 プロケラトサウルス キレスクス グアンロン シノティラヌス ジュラティラント ストケソサウルス ディロング エオティラヌス バガラアタン ラプトレックス ドリプトサウルス アレクトロサウルス シオングアンロン アパラチオサウルス アリオラムス・アルタイ アリオラムス・レモトゥス ティラノサウルス科 アルバートサウルス亜科 ゴルゴサウルス アルバートサウルス ティラノサウルス亜科 ダスプレトサウルス テラトフォネウス ビスタヒエヴェルソル リトロナクス ティラノサウルス タルボサウルス ズケンティラヌス
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