Dicondylia
| Dicondylia | |
| Henning, 1953 | |
 Ctenolepisma z rzędu rybików | |
.jpg) Lamprima adolphinae z rzędu chrząszczy | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Nadgromada | |
| (bez rangi) | jawnoszczękie |
| Gromada | |
| Podgromada |
Dicondylia |
Dicondylia – klad i takson owadów (sześcionogów z grupy jawnoszczękich) klasyfikowany w randze podgromady[1][2][3]. Obejmuje on rybiki oraz owady uskrzydlone.
Dawniej rybiki (Zygentoma) łączono z przerzutkami (Archeognatha) w takson szczeciogonków (Thysanura s. l.), które po wyłączeniu z owadów skrytoszczękich, odpowiadały podgromadzie owadów bezskrzydłych (Apterygota). Później zauważono, że Thysanura czy też Apterygota są grupą sztuczną, gdyż rybiki są bliżej spokrewnione z owadami uskrzydlonymi (Pterygota) niż z przerzutkami. Hennig w 1953 roku utworzył dla kladu obejmującego rybiki i uskrzydlone nazwę Dicondylia[4], w nawiązaniu łączącej te zwierzęta cechy związanej z przyczepem żuwaczek do puszki głowowej[5].
Kladogram owadów według "hipotezy Dicondylia"[6][7]
|
Jedną z cech charakterystycznych dla Dicondylia jest sposób przyczepu żuwaczek do puszki głowowej[4]. U skrytoszczękich i przerzutek żuwaczka połączona jest z nią pojedynczym kłykciem (główka stawowa, condylus)[8] położonym dorsalnie. Dicondylia mają natomiast żuwaczkę połączoną z puszką głowową dwoma stawami: przednim, utworzonym przez panewkę żuwaczki i kłykieć podpoliczka i tylnym, utworzonym przez tylny kłykieć żuwaczki (homologiczny z kłykciem dorsalnym żuwaczki jednostawowej)[9]. Połączenie przednie położone jest w pobliżu lub w obrębie nasady nadustka[5]. W związku z wyewoluowaniem drugiego stawu nasada żuwaczki jest u nich powiększona. Samo połączenie, wskutek wklęsłości żuwaczki i małych rozmiarów kłykcia, jest dość luźne[10]. Inną istotną cechą jest obecność w pełni rozwiniętego gonangulum w nasadzie pokładełka[10]. Jest to skleryt, różnicujący się z nasady drugiej pary gonocoxa, łączący pokładełko z dziewiątym tergum odwłoka[4]. Kolejnymi autapomorfiami Dicondylia są: pełny od strony grzbietowej szew zapotyliczny, złączone z tyłu przednie ramiona tentorium, wyraźnie mniejsze od odnóży tułowiowych głaszczki szczękowe, zatarcie fultura hypopharyngea, utrata postcephalic spina, obecność komisur i konektyw tchawkowych w odwłoku, przynajmniej czasowo zamknięty amniopor i powierzchniowe bruzdkowanie jaj. Jako możliwe autapomorfie wymienia się także pierwotnie pięcioczłonową stopę i pewne cechy plemników[10].
Monofiletyzm Dicondylia ma również silne poparcie w wynikach badań molekularnych[4][6] i embriologicznych[7].
Przeciwnicy hipotezy Dicondylia argumentują natomiast, że przednie połączenie stawowe żuwaczek jest szeroko rozpowszechnione wśród sześcionogów i może być cechą prymitywną, zaś "jednostawowość" u przerzutek wtórną adaptacją do przyjmowanego przez nie pokarmu. Zwracają też uwagę na obecność u przerzutek małego sklerytu w pozycji podobnej jak gonangulum oraz obecność w pełni rozwiniętego gonangulum u wymarłych Monura, które niektórzy uznają za siostrzane dla przerzutek. Badania molekularne przeprowadzone przez Reigera i innych w 2004 roku również wskazywały na monofiletyzm szczeciogonków i ich siostrzaną pozycję w stosunku do uskrzydlonych[5]. Znaczenie sposobu połączenia żuwaczki z puszką głowową stawia pod znakiem zapytania również odkrycie karbońskich Ceropodata, które zostały zaklasyfikowane do przerzutków, a posiadają już żuwaczkę dwukondyliczną[11].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Vincent H. Resh, Ring T. Cardé: Encyclopedia of Insects. Elsevier, 2009, s. 55.
- ↑ James H. Thorp,D. Christopher Rogers: Field Guide to Freshwater Invertebrates of North America. Elsevier, 2011, s. 169.
- ↑ Subclass: Dicondylia. [w:] Biological Information System for Marine Life [on-line]. [dostęp 2014-11-06].
- ↑ a b c d David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Isects. Cambridge University Press, 2005, s. 150.
- ↑ a b c Jerome C. Regier, Jeffrey W. Schultz, Robert E. Kambic. Phylogeny of Basal Hexapod Lineages and Estimates of Divergence Times. „Ann. Entomol. Soc. Am.”. 97 (3), s. 411-419, 2004.
- ↑ a b Karl M. Kjer , Frank L. Carle, Jesse Litman, J essica Ware. A Molecular Phylogeny of Hexapoda. „Arthropod Systematics & Phylogeny”. 64 (1), s. 35–44, 2006. ISSN 1863-7221.
- ↑ a b Ryuichiro Machida. Evidence from Embryology for Reconstructing the Relationships of Hexapod Basal Clades. „Arthropod Systematics & Phylogeny”. 64 (1), s. 95–104, 2006. ISSN 1863-7221.
- ↑ Peter Ax: Multicellular Animals: The Phylogenetic System of the Metazoa, Volume 2. Springer, 2000, s. 251.
- ↑ Ryszard Szadziewski, Przemysław Trojan: Nadgromada: owady s. l. – Insecta s. l. (sześcionogi – Hexapoda). W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2. Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 75, 82.
- ↑ a b c Richard A. Fortey. Arthropod Relationships. „The Systematic Association Special Volume”, 1998. Chapman & Hall.
- ↑ Romuald J. Pomorski, Maria Sterzyńska, Wanda M. Weiner: Rząd: przerzutki – Archeognatha. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2. Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 115-116.