Saltar ao contido

Cilio

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Imaxe de microscopía electrónica de varrido dunha mostra de epitelio cúbico monoestratificado dos bronquíolos, na que se observan algunhas células ciliadas.

Un cilio (do latín cilĭum, cella, ou talvez do grego κυλίς, kilis, pálpebra ou pestana) é un orgánulo presente nas células eucariotas, que ten o aspecto dun apéndice que se proxecta desde o corpo celular con forma de pelo. Os cilios conteñen unha estrutura central altamente ordenada, constituída xeralmente por máis de 600 tipos de proteínas, inmersa no líquido do citosol e envolta pola membrana plasmática. A maioría destas proteínas forman parte de microtúbulos, que constitúen a parte central do cilio, denominada axonema.[1][2]

Algúns elementos celulares como os estereocilios poden confundirse cos cilios ao microscopio óptico, pero en realidade están estruturalmente relacionados cos microvilli.[3]

Similitude cos flaxelos

[editar | editar a fonte]

Os cilios son moi similares aos flaxelos estruturalmente e utilízase o termo undulipodio para referirse conxuntamente a ambos.[4] A distinción entre eles baséase principalmente no maior tamaño dos flaxelos, e no seu número (xeralmente son moitos máis os cilios,[5] mentres que os flaxelos son un ou dous) e polo seu patrón de movemento (os cilios baten como un remo, son inmóbiles ou crean un vórtice, en tanto que os flaxelos ondulan). Tamén existen diferenzas funcionais entre eles: os flaxelos poden propulsar células móbiles nun líquido, mentres que os cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, e grazas ao seu pulo moven líquidos ou elementos contidos nel. Fano sincronizando o seu batido, e xerando dese modo unha onda propulsora eficaz ao sumárense as forzas individuais de cada cilio. Ademais, os flaxelos poden contar, debido á súa forma de batido e á súa maior lonxitude, con estruturas específicas para regular os movementos do axonema e a correcta difusión do ATP, como o bastón flaxelar e en insectos un segundo anel de 9 dobretes de microtúbulos.[6][7]

Distribución

[editar | editar a fonte]

Case todos os grupos de eucariotas posúen células ciliadas, salvo os que teñen parede celular, que carecen habitualmente deles. Isto é especialmente certo para os fungos e algas rodofíceas.[8] En plantas os cilios son raros, pero existen salientables excepcións como os espermatozoides, de Ginkgo biloba ou Cycas revoluta e os de criptógamas.[9] Os organismos aciliados tampouco posúen centríolos, polo que algúns científicos cren que a función específica destes é a formación de cilios ou flaxelos.[10] Significativamente, estes organismos tampouco posúen as tubulinas "especiais" (δ, ε, ζ e η) que permiten organizar o centríolo.[11]

Entre os seres unicelulares existen tamén células ciliadas, como os protozoos Ciliados, que están cubertos de cilios.

En vertebrados, practicamente todos os tipos celulares teñen cilios ou proceden de células que os tiveron.[12] Os cilios móbiles forman parte do epitelio do aparato respiratorio, do epéndimo ou do aparato reprodutor,[13] mientras que os primarios se atopan virtualmente en calquera tipo celular, como osteocitos, células do túbulo renal, fibroblastos e neuronas.[14]

Funcións

[editar | editar a fonte]

Dada a súa ubicuidade, están implicados nas funcións máis diversas. Os cilios móbiles interveñen na propulsión de organismos unicelulares, na limpeza das vías respiratorias e no desprazamento dos gametos, mais tamén contribúen a regular o balance hídrico nos órganos excretores, a circulación de fluídos na cavidade celómica, o sistema nervioso, ou o filtrado de partículas nas branquias. Os sensoriais contribúen ao recoñecemento de individuos compatibles no emparellamento de protistas, mecanorrecepción en artrópodos, xeotaxe en moluscos, recoñecemento e fixación ao hospedador en protistas parasitos e quimiorrecepción en vertebrados.[15]

Patoloxías

[editar | editar a fonte]

Existen moitas patoloxías derivadas do seu mal funcionamento, as denominadas "ciliopatías", como a síndrome de Kartagener, certos tipos de obesidade, a Síndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, a síndrome de von Hippel-Lindau ou a doenza poliquística renal, entre outras, e tamén nalgúns procesos de carcinoxénese.[14]

Tipos

[editar | editar a fonte]

Podemos clasificar os cilios pola estrutura do seu axonema e pola súa función, establecendo catro grupos: móbiles con configuración axonémica 9+2, móbiles 9+0 (cilios nodais), cilios sensoriais 9+2 (cilios vestibulares e algúns nodais) e cilios sensoriais 9+0 (primarios). Destes últimos pódense derivar moitos cilios modificados en estruturas especializadas, como o dos órganos fotorreceptores ou as sensilia de insectos.[14][16] Son posibles outras configuracións de microtúbulos, como 9+1, 9+3 e 9+4.[17]

Desde un punto de vista funcional podemos dividir os cilios en dous grandes tipos: primarios e móbiles ou motrices.[18]

Cilios motrices

[editar | editar a fonte]

Nos mamíferos e outros animais son frecuentes os cilios motrices, os cales están presentes na superficie celular en gran número e móvense coordinadamente.[19]

  • Nos seres humanos, por exemplo, atopamos os cilios motrices no recubrimento interno da traquea, onde varren o mucus e o po expulsándoos do aparato respiratorio.
  • Nas mulleres e outras femias de mamíferos, o batido dos cilios nas trompas de Falopio arrastra o ovo desde o ovario ata o útero.[20]

Os cilios motrices preséntanse tamén nos protozoos ciliados, que os usan para a súa locomoción ou para mover líquido sobre a súa superficie.

Cilios primarios (non motrices)

[editar | editar a fonte]

No ser humano os cilios primarios atópanse en case todas as células do corpo.[21] En comparación cos cilios motrices, os non motrices (ou primarios) só aparecen normalmente en número dun por célula; e case todas as células de mamífero teñen só un único cilio primario non motriz. Ademais, atopáronse exemplos de cilios primarios especializados en órganos sensoriais humanos como o ollo e o nariz:

  • O segmento externo do bastón (célula fotorreceptora) da retina do ollo humano está conectado co corpo celular por medio dun cilio non motriz especializado.
  • A protuberancia dendrítica das neuronas olfactivas, onde se localizan os receptores do olor, tamén contén cilios non motrices (uns 10 cilios por protuberancia dendrítica).

Aínda que os cilios primarios se descubriron en 1898, foron pouco estudados durante un século. Só recentemente empezaron a facerse grandes progresos na comprensión da súa función. Ata a década de 1990, a opinión que prevalecía sobre eles era que se trataba dun orgánulo vestixial sen unha función importante,[21] pero os recentes descubrimentos sobre o seu papel na fisioloxía da percepción da sensación química, transdución de sinais e control do crecemento celular, levaron aos científicos a comprender a súa importancia no funcionamento celular, xunto co descubrimento do seu papel en doenzas nas que anteriormente non se pensaba que estivesen implicados os cilios, tales como certas doenzas renais,[22] doenzas cardíacas conxénitas,[23] e nun grupo de ciliopatías de orixe xenética.[24] Hoxe sabemos que os cilios primarios xogan un importante papel na función de moitos órganos do corpo humano.[21] A visión común dos cilios primarios que ten a comunidade científica hoxe é a de consideralos como unha especie de antena celular que coordina gran número de vías celulares de envío de sinais, ás veces axustando os sinais coa motilidade celular ou coa división e diferenciación celular."[25]

Estrutura, ensamblaxe e transporte intraflaxelar

[editar | editar a fonte]
Cilio motriz eucariota

"No interior dos cilios e flaxelos hai un citoesqueleto formado por microtúbulos, chamado axonema. O axonema dun cilio primario tipicamente ten un anel de 9 dobretes externos de microtúbulos (chamado axonema 9+0), mentres que o axonema dun cilio motriz, ademais dos 9 dobretes exteriores, ten dous microtúbulos centrais adicionais (chámase axonema 9+2). O citoesqueleto do axonema actúa como unha armazón para varios complexos proteicos e proporciona sitios de unión ás proteínas motoras, tales como as cinesinas II, que transportan a outras proteínas ao longo do microtúbulo."[21]

Os bloques con que están construídos os cilios, como as tubulinas e outras proteínas do axonema parcialmente ensambladas vanse engadindo aos extremos do cilio opostos ao corpo celular (extremo distal). Na maioría das especies a motilidade bidireccional chamada transporte intraflaxelar (TIF, ou en inglés IFT) é esencial para mover todo este material usado na construción do cilio desde o corpo celular ao lugar de ensamblaxe. O transporte intraflaxelar tamén transporta o material que se desensambla para que sexa reciclado levándoo de volta desde o extremo do cilio ao corpo celular. Regulando o equilibrio entre estes dous procesos do transporte intraflaxelar, pode manterse dinamicamente a lonxitude do cilio. A desensamblaxe do material do cilio require a acción da proteína quinase Aurora A .[26]

Unha excepción onde non se observou esta actividade de transporte intraflaxelar é o Plasmodium falciparum, o cal é unha das especies de Plasmodium que causan a malaria nos seres humanos. Neste protozoo parasito, os cilios ensámblanse no citoplasma.[27]

Na base do cilio, onde este se une ao corpo celular está o centro organizador de microtúbulos, chamado corpo basal. Algunhas proteínas do corpo basal, como as CEP164, ODF2 [28] e CEP170,[29] regulan a formación e estabilidade do cilio. A zona de transición entre o corpo basal e o axonema "serve como unha estación de acoplamento para o transporte intraflaxelar e as proteínas motoras."[21]

"En efecto, o cilio é unha nanomáquina composta dunhas 600 proteínas en complexos moleculares, moitas das cales tamén funcionan independentemente como nanomáquinas."[25]

Percepción do medio extracelular

[editar | editar a fonte]

"Algunhas células epiteliais son ciliadas, e normalmente aparecen como unha capa de células polarizadas formando un tubo ou túbulo cos cilios proxectándose na luz do tubo." Os cilios primarios das células epiteliais danlle á célula a capacidade de captar as sensacións químicas, térmicas e mecánicas do medio que as rodea, xa que desempeñan "unha función sensorial mediando sinalizadores específicos, incluíndo factores solubles do medio externo celular, unha función secretora na cal se libera unha proteína soluble para que teña efecto a certa distancia máis adiante no sentido do fluxo do fluído, e unha función de mediación do fluxo do fluído se os cilios son móbiles."[30]

Movemento

[editar | editar a fonte]

Móvense ritmicamente e de forma coordinada, cada un cun movemento semellante ao do brazo dun nadador, retrocedendo en posición estendida, e en conxunto ao dun campo de trigo movido polo vento (movemento de batida coordinado). Mentres reciban a enerxía necesaria en forma de ATP os cilios seguen batendo automaticamente. O efecto é un pulo neto, que dá lugar a que a célula se desprace no seu medio, como ocorre con certos protistas e animais moi pequenos; ou que o líquido extracelular circundante sexa impulsado, que é a función que cumpren os cilios no epitelio das vías respiratorias humanas.

Coordinación e control

[editar | editar a fonte]

A coordinación do movemento de cilios sucesivos, ao bater a auga sobre a superficie dunha célula, está orixinada pola mesma auga, movida polo cilio precedente. O cilio que segue na ringleira atopa así unha dirección favorecida e móvese por ela cun pequeno atraso, fenómeno chamado metacronismo.

O control dos cilios é fundamental nos protozoos ciliados que os usan para cazar outros protozoos e alimentarse con eles. Para seguilos, acadalos, poñer o seu estoma ou "boca celular" en posición, recuando se é preciso, para logo comelos, cómpre controlar a natación. Este control conséguese por medios eléctricos. Os valores do campo eléctrico na membrana exterior do protozoo, de onde emerxen os cilios ou cilias, vense alterados polos movementos da presa próxima, xa que as presións da auga interfiren coas oscilacións ou ondas eléctricas que realizan o control.

O seu movemento axuda tamén como barreira defensiva para dificultar a entrada de microorganismos polas fosas nasais grazas a que están presentes na mucosa do nariz e dan forma e axudan a expulsar o moco.

Cilioxénese

[editar | editar a fonte]

Vía acentriolar

[editar | editar a fonte]

Nesta forma de cilioxénese a formación dos cilios comeza coa aparición de gránulos fibrosos de forma irregular no citoplasma, cun diámetro bastante constante en animais, e que varía de 40-80 nm. Usando anticorpos anti-PCM 1 descubriuse que o seu contido é similar ao dos satélites centriolares, e este material utilizarase posteriormente para a formación de centríolos. Segundo o tipo celular ou o organismo, estes gránulos parecen estar estreitamente relacionados con outros orgánulos, como o aparato de Golgi, o retículo endoplasmático, lamelas anulares ou o propio núcleo. Posteriormente estes gránulos agréganse para formar deuterosomas, aínda que se ten observado que nalgún caso (hámster chinés) a formación parece independente dos gránulos.

Hai dous tipos distintos de deuterososoma: o sólido, cun tamaño de 100-200 nm e o oco, cun tamaño duns 700 nm. A súa estrutura é distinta segundo a especie. En primates, só aparece o de tipo sólido, mientres que en roedores poden aparecer ambos. O seu papel é servir de centro organizador de centríolos e procentríolos. Este último comeza aparecendo como un anel amorfo procedente da fusión de gránulos. A partir desta masa formarase un anel de nove microtúbulos simples, que se manteñen unidos por unha base en forma da típica roda de carro cun eixe central e nove raios. Finalmente, esta estrutura propágase e crecen ata adquirir a disposición habitual de 9+0 tripletes. O número de centríolos formados desta manera depende do tamaño do deuterosoma, chegando a superar os nove no caso do oviduto do rato.[31]

Evolución

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Evolución dos flaxelos.

Existen diversas teorías sobre a orixe dos undulipodios en eucariotas, aos cales nos estudos evolutivos se lles adoita chamar "cilios" conxuntamente para non crear confusión cos flaxelos bacterianos. Estas teorías pódense clasificar en tres categorías: de orixe endosimbionte, de orixe viral e de orixe no transporte vesicular ou teorías endóxenas. A primeira hipótese foi exposta por Satir en 1961. Segundo esta o cilio xurdiu como un centríolo que acabou por unirse á membrana plasmática, conferíndolle á célula vantaxes á hora de responder ao medio ambiente. O axonema xurdiría posteriormente como un tipo de "aparato mitótico equivocado".[32]

Teorías da orixe endosimbionte

[editar | editar a fonte]

En 1970 Lynn Margulis na súa obra "a orixe das células eucariotas" propón que os cilios proceden dun evento de endosimbiose con organismos semellantes ás espiroquetas, de forma semellante a como os parabasálidos, parasitos de térmites as utilizan hoxe en día como órgano de locomoción.[33] Ao longo da súa carreira, Margulis, aínda que admitiu en 1994 que non había ningunha proteína de tipo tubulina en espiroquetas, continuou defendendo esta teoría, que na súa actual formulación afirma que a adquisición de undulipodios no devanceiro común dos eucariotas foi anterior á presenza de mitocondrias. O primeiro protista "cariomastigonte"(de karion = núcleo + mastix = látego ou flaxelo) trataríase dunha quimera que procedería da fusión dunha arquea de tipo Thermoplasma, sen parede celular e resistente a ácidos quentes, grazas a que o seu ADN está protexido por proteínas de tipo histona, con espiroquetas simbiontes microaerófilas como Leptospira, que procuraban refuxio e alimento xunto a estas últimas, protexéndoas das flutuaciones nos niveis de osíxeno pola conversión de sulfuro en sulfato, que ademais pode ser utilizado polas arqueas como aceptor final da cadea de transporte electrónico. Este organismo desenvolveu citoesqueleto, un núcleo formado pola fusión de ambos os materiais xenéticos que aínda permanece vinculado ás proteínas de mobilidade. O undulipodio permanecería unido ao núcleo por un rizoplasto e un aparato parabasal (Golgi). O ambiente variable onde xurdiu explicaría a variedade de sensores asociados.[34] A "teoría da espiroqueta" conta con numerosas críticas, principalmente debido a que non se encontran homoloxías estruturais entre os cilios e os aparatos motores de espiroquetas, e a maior parte das proteínas esenciais teñen homólogas só en arqueas.[35][36]

Satir contesta a esta teoría advertindo que, ademais non existe unha dobre membrana como sería de esperar no caso endosimbionte, e que as espiroquetas non posúen centríolos.[32]

Outra teoría endosimbionte é a proposta por Li e Wu. Ao contrario que nas espiroquetas, existen homólogos da tubulina nalgunhas bacterias da división Verrucomicrobia, como Epixenosoma. Estes científicos consideran que unha bacteria deste tipo puido ser o endosimbionte en lugar dunha espiroqueta.[37]

Teorías da orixe viral

[editar | editar a fonte]

Expuesta por Peter Satir e colaboradores.[38] O primeiro punto que suxire unha orige viral ademais de que ten unha formación con aparencia de replicación semiconservativa e está acoplada ao ciclo celular e á mitose, os centríolos xorden en masa dun centro fibrogranular, de forma moi semellante a como o fan os virus. Ademais existe un ARN asociado, que contén un dominio de transcriptase inversa típica de retrovirus. Ademais sabemos que estes se unen ao centrosoma, interferindo en ocasións coas súas funcións.

Segundo Satir, a orixe viral explicaría algunhas características, como a simetría en nove eixes e o seu enantiomorfismo con diferenciación proximal-distal, o que lembra as simetrías de placa basal dalgúns virus. Proponse que a tectina e outras proteínas "en fita" serían achegadas polo virus hipotético. Estas proteínas están relacionadas filoxeneticamente cos filamentos intermedios e as láminas nucleares, co que segundo a teoría viral, estas proteínas evolucionarían despois da incorporación ao xenoma do virus.

A secuencia evolutiva que se propón para o cilio segundo esta teoría sería a seguinte:[38]

  1. Un virus de ARN e simetría nonaria invadiría o citoplasma do eucariota primitivo.
  2. O virus permanecería fixado á membrana polo colar ciliar primordial e atraería proteínas capaces de proporcionar un sinal de posición.
  3. Produciríase a elongación da cápside viral utilizando tubulinas e proteínas do transporte intrafalaxelar ancestral. O primeiro tipo de cilio que aparecería sería o 9+0
  4. Aparecería a mobilidade do cilio por evolución de dineínas citoplasmáticas para dar os brazos interno e externo do axonema.
  5. O par central xeraríase a partir de microtúbulos citoplasmáticos situados fóra do seu lugar habitual, producindo unha mobilidade eficiente e vantaxosa para o organismo. Xurdiría así o cilio 9+2.

Teorías de orixe no transporte vesicular

[editar | editar a fonte]

G. Jékely e D. Arendt sosteñen a teoría de que a orixe do cilio é endóxena, a partir de elementos celulares que se duplicaron e especializaron, relacionados co transporte vesicular. Para eles o paso inicial na orixe autóxena do cilio sería o establecemento dunha zona da membrana plasmática onde se acumularon proteínas transmembrana transportadas alí por un primitivo complexo proteico antecesor do complexo do transporte intraflaxelar (IFT en inglés), que daquela interviña no recubrimento de vesículas (despois evolucionaría ao complexo IFT actual non dependente de vesículas). Posteriormente esta zona da membrana fixo protrusión e adquiriu movemento, orixinando o cilio. As analoxías entre o IFT e compoñentes das vesículas revestidas de clatrina e das COPI apoiarían esta idea.[39]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Peter, Satir; Mitchell, David R.; Jékely, Gáspár (2008). "Chapter 3 how did the cilium evolve?". Curr Top Dev Biol. (Elsevier) 85: 63–82. PMID 19147002. 
  2. ↑ Bruce, Alberts; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts y Peter Walter. (2002). "IV,16". Molecular Biology of The Cell (en inglés) (4ª ed.). Consultado o 26 de febreiro de 2009. 
  3. ↑ di Fiore, Mariano SH; Eroschenko, Victor P (2007). Di Fiore's Atlas of Histology with Functional Correlations (en inglés). Lippincott Williams & Wilkins. pp. 30–31. ISBN 0781770572. 
  4. ↑ Lynn, Margulis; Heather I. McKhann, Lorraine Olendzenski (1993). "Introducción". Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists (en inglés). pp. xviii. ISBN 0867200812. Consultado o 26 de febreiro de 2009. 
  5. ↑ Beertsen, W.; Everts, V.; Houtkooper, J.M. (1975-11). "Frequency of occurrence and position of cilia in fibroblasts of the periodontal ligament of the mouse incisor". Cell and Tissue Research (en inglés) 163 (4). ISSN 0302-766X. doi:10.1007/BF00218489. 
  6. ↑ Lewin, Benjamin; Lynne Cassimeris, Vishwanath R. Lingappa, M.D., George Plopper (2007). "7". Cells (en inglés). Jones & Bartlett Publishers. pp. 356–358. ISBN 0763739057. Consultado o 26 de febreiro de 2009. 
  7. ↑ Portman, Neil; Lacomble, Sylvain; Thomas, Benjamin; McKean, Paul G.; Gull, Keith (2009-02-XX). "Combining RNA Interference Mutants and Comparative Proteomics to Identify Protein Components and Dependences in a Eukaryotic Flagellum*". Journal of Biological Chemistry (en inglés) 284 (9): 5610–5619. PMC 2645819. PMID 19074134. doi:10.1074/jbc.M808859200. Consultado o 12 de maio de 2021. 
  8. ↑ Rizzotti, Martino (2000). Early Evolution: From the Appearance of the First Cell to the First Modern Organisms (en inglés). Birkhäuser. p. 100. ISBN 3764361913. Consultado o 26 de febreiro de 2009. 
  9. ↑ Ogura, Y (26 de outubro). "History of discovery of spermatozoids in Ginkgo biloba and Cycas revoluta" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 26 de setembro de 2015. Consultado o 26 de febreiro de 2009. 
  10. ↑ Marshall, Wallace F (2009). "Centriole evolution". Curr Opin Cell Biol. (en inglés) (Willey InterScience) 21 (1): 14–9. PMID 19196504. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008. 
  11. ↑ Satir, Peter ; Guerra, Charles, Bell, Aaron J (2007). "Evolution and Persistence of the Cilium". Cell Motil Cytoskeleton. (en inglés) 64 (12): 906–13. PMID 17896340. doi:10.1002/cm.20238. 
  12. ↑ Whitfield, James F (2003). "Primary cilium - is it an osteocyte's strain-sensing flowmeter?". J Cell Biochem. (en inglés) (Willey InterScience) 89 (2). PMID 12704786. doi:10.1002/jcb.10509. Consultado o 27 de febreiro de 2009. 
  13. ↑ Mitchell, Brian; Jacobs R, Li J, Chien S, Kintner C (2007). "A positive feedback mechanism governs the polarity and motion of motile cilia". Nature (en inglés) (Nature Publishing Group, INC) 447 (7140): 97–101. PMID 17450123 doi:10.1038/nature05771. Consultado o 27 de febreiro de 2009. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Satir, Peter; Christensen, Søren T. (2008). "Structure and function of mammalian cilia" (PDF). Histochem Cell Biol. (en inglés) (Springer Verlag) 129 (6). PMID 18365235 doi 10.1007/s00418-008-0416-9. Arquivado dende o orixinal o 18 de outubro de 2019. Consultado o 27 de febreiro de 2009. 
  15. ↑ William, Dentler; Witman, George (1995). "38 "High-resolution imaging of flagella"". Methods in Cell Biology: Cilia and Flagella (Google books) (en inglés). Academic Press. pp. 263–87. ISBN 0125641486. Consultado o 3 de marzo de 2009. 
  16. ↑ Hoyer-Fender, Sigrid. "Functional analyses of the primary cilium" (en inglés). Universidade de Gotinga, Facultade de Bioloxía, Departamento de bioloxía do desenvolvemento. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  17. ↑ Feistel, Kerstin; Blum, Martin (2006-12). "Three types of cilia including a novel 9+4 axoneme on the notochordal plate of the rabbit embryo". Developmental Dynamics (en inglés) 235 (12): 3348–3358. doi:10.1002/dvdy.20986. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2020. Consultado o 05 de decembro de 2019. 
  18. ↑ Karen Field Murray (1 June 2009). Fibrocystic Diseases of the Liver. Springer. pp. 47–. ISBN 9781603275231. Consultado o 25 novembro 2010. 
  19. ↑ Benjamin Lewin (2007). Cells. Jones & Bartlett Learning. p. 359. ISBN 9780763739058. Consultado o 25 novembro 2010. 
  20. ↑ "Cilia in nature" (PDF). hitech-projects.com. 2007. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de outubro de 2009. Consultado o 2008-07-28. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Gardiner, Mary Beth (2005). "The Importance of Being Cilia". HHMI Bulletin (Howard Hughes Medical Institute) 18 (2). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de marzo de 2010. Consultado o 2008-07-26. 
  22. ↑ Wagner, Carsten A. (2008-01). "News from the cyst: insights into polycystic kidney disease". Journal of Nephrology 21 (1): 14–16. ISSN 1121-8428. PMID 18264930. 
  23. ↑ Brueckner M (2007). "Heterotaxia, congenital heart disease, and primary ciliary dyskinesia". Circulation 115 (22): 2793–5. PMID 17548739. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. 
  24. ↑ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (2006). "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics 7: 125–48. PMID 16722803. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Satir, Peter; Christensen, Søren T. (2008). "Structure and function of mammalian cilia". Histochemistry and Cell Biology 129 (6): 687–93. PMC 2386530. PMID 18365235. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. 
  26. ↑ Pugacheva EN, Jablonski SA, Hartman TR, Henske EP, Golemis EA (2007). "HEF1-dependent Aurora A activation induces disassembly of the primary cilium". Cell 129 (7): 1351–63. PMC 2504417. PMID 17604723. doi:10.1016/j.cell.2007.04.035. 
  27. ↑ "Of cilia and silliness (more on Behe) - The Panda's Thumb". Arquivado dende o orixinal o 17 de outubro de 2007. Consultado o 09 de maio de 2011. 
  28. ↑ Ishikawa H, Kubo A, Tsukita S, Tsukita S (2005). "Odf2-deficient mother centrioles lack distal/subdistal appendages and the ability to generate primary cilia". Nature Cell Biology 7 (5): 517–24. PMID 15852003. doi:10.1038/ncb1251. 
  29. ↑ "Functional characterisation of the centrosomal protein Cep170". 
  30. ↑ Adams, M; UM Smith, CV Logan, CA Johnson (2008). "Recent advances in the molecular pathology, cell biology and genetics of ciliopathies". Journal of Medical Genetics 45 (5): 257–267. PMID 18178628. doi:10.1136/jmg. 
  31. ↑ Hagiwara, Haruo; Ohwada, Nobuo y Takata, Kuniaki (2004). "Cell Biology of Normal and Abnormal Ciliogenesis in the Ciliated Epithelium". En Kwang J Jeon. International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology (en inglés) 234. Academic Press. pp. 105–108. ISBN 0123646383. Consultado o 7 de marzo de 2009. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Satir, Peter (1961). "Cilia". Sci Am (en inglés) (204): 108–16. PMID 13746697. 
  33. ↑ Lynn, Margullis (1971). Origin of Eukaryotic Cells (en inglés). Yale University Press. p. 371. ISBN 978-0300013535. 
  34. ↑ Margulis, Lynn; Chapman M, Guerrero R, Hall J. (2006). "The last eukaryotic common ancestor (LECA): acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon". Proc Natl Acad Sci U S A. (en inglés) 103 (35): 13080–5. PMID 16938841. doi:10.1073/pnas.0604985103. Consultado o 21 de abril de 2009. 
  35. ↑ H, Hartman; Smith TF. (2009). "The evolution of the cilium and the eukaryotic cell". Cell Motil Cytoskeleton (en inglés) (Willey InterScience) 66 (4): 215–9. PMID 19253335. doi:10.1002/cm.20344. 
  36. ↑ JY, Li; Wu, CF (2003). "Perspectives on the origin of microfilaments, microtubules, the relevant chaperonin system and cytoskeletal motors--a commentary on the spirochaete origin of flagella". Cell Res (en inglés) (Nature publishing group) 13 (4): 219–27. PMID 12974612. doi:10.1038/sj.cr.7290167. Consultado o 21 de abril de 2009. 
  37. ↑ JY Li ; Wu, CF (2005). "New symbiotic hypothesis on the origin of eukaryotic flagella". Naturwissenschaften (en inglés) 92 (7): 305–9. PMID 15905978. doi:10.1007/s00114-005-0635-z. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Satir, P ; Guerra C, Bell AJ. (2007). "Evolution and persistence of the cilium.". Cell Motil Cytoskeleton. (en inglés) (Willey InterScience) 64 (12): 906–13. PMID 17896340. doi:10.1002/cm.20238. 
  39. ↑ P, Jékely, G.; Arendt, D.. "Evolution of intraflagellar transport of coated vesicules and autogenous origin of the eukaryotic cilium." (en inglés). Willey InterScience. Consultado o 9 de maio de 2011. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Cilio&oldid=6894786»