Opisthokonta

Opisthokonta
(Grupa eukariota sa stražnjim bičem
Vremenski raspon:
Arhaik, prije 1.010 miliona godina → Sadašnjost
Opisthokonta; (Grupa eukariota sa stražnjim bičem; Vremenski raspon:; Arhaik, prije 1.010 miliona godina → Sadašnjost
	U smjeru kazaljke na satu, od lijevog vrha: Abeoforma whisleri (Ichthyosporea); Amanita muscaria (Fungi); Desmarella moniliformis (Choanoflagellatea); Bonnet Macaque (Metazoa); Nuclearia thermophila (Nucleariida); Ministeria vibrans (Filozoa)
Sistematika
	Podgrupe: Holomycota; Holozoa;

Opisthokonta (grč.: ὀπίσθιος - opístios = zadnji, stražnji + κοντός - kontós = "pol", tj. bič) su široka grupa eukariota , uključujući carstva životinja i gljiva.^[1] Opisthokonta, prethodno su označavane kao grupa "Fungi/Metazoa,^[2] a općenito su prepoznavane kao kladus. Opisthokonta skupa sa Apusomonadida i Breviata čine veći kladus Obazoa.^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]

Bičevi i ostala svojstva

Zajednička karakteristika opistokonta je su bičaste ćelije, poput spermatozoida većine životinja i spore hitridnih gljiva, sa samo jednim "opisto" (stražnjim) bičem. Upravo ova karakteristika grupi daje ime. Suprotno tome, ćelije flagelata u drugim eukariotskim grupama pokreću jedan ili više prednjih flagela. Međutim, u nekim skupinama opisthokonta, uključujući većinu gljiva, ćelije su se potpuno izgubile.^[3]

Karakteristike opistokonta uključuju opća svojstva kao što su

sinteza vanćelijskog hitina u egzoskeletu, zidu cisti / spora ili ćelijskom zidu vlaknastog tijela i hifa;
vančelijska digestiju supstrata sa osmotrofnom apsorpcijom hranljivih sastojaka; i
drugi ćelijski biosintetski i metabolički put.
Rodovi u osnovi svakog kladusa su ameboidni i fagotrofni.^[8]

Historija

Bliske odnose životinja i gljiva sugerirao je Thomas Cavalier-Smith, 1987.,^[9] koji je koristio neformalno ime Opisthokonta (formalni naziv je 1956. koristio za Chytridiomycota od Copelanda), a podržale su ga i kasnije genetičke studije.^[10]

Rane filogenije su postavile gljive u blizini biljaka i drugih grupa koje imaju mitohondrije sa ravnim kristama (grebenima), ali taj karakter varira. U novije vrijeme govorilo se da su holoza (životinje) i holomikota (gljive) međusobno mnogo bliže nego biljkama, jer opisthokonti imaju trostruko spajanje karbamoil-fosfat sintetaze, dihidroorotaze i aspartat karbamoiltransferaza kojih nema nije u biljkama, a biljke imaju fuziju timidilat sintaza i dihidrofolat reduktaza kojih nema u opistokontima. Životinje i gljive su također bliže amebama nego biljkama, a biljke su bliže supergrupi SAR protista nego životinjama ili gljivama. Životinje i gljive su heterotrofi, za razliku od biljaka, i dok su gljive sesilne poput biljaka, postoje i sesilne životinje.

Cavalier-Smith i Stechmann ^[11] tvrde da su se netrepljasti eukarioti kao što su opistokonte i Amoebozoa, skupno zvani Unikonta, odvojili od ostalih dvotrepljastih eukariota, nazvanih Bikonta, nedugo nakon što su se pojavili.

Taksonomija

Opistokonte se dijele na Holomycota ili Nucletmycea (gljive i svi organizmi koji su bliže gljivama nego životinjama) i Holozoa (životinje i svi organizmi koji su bliže životinjama nego gljivama); još nije identificiran opistokont baziran na razdvajanje Holomycota / Holozoa. Taksonomiju opistokonti su u velikoj mjeri riješili Torriella et al.^[12] Holomycota i Holozoa sastavljene su od slijedećih grupa:

Holomycota (Gljivolike)
- Fungi
  - uključuju:
    - Chytrida (bičari, gljive sa zoosporama)
    - Fonticula^[13] (Filogenija novijih radova smatra ih dijrlovima Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
    - Hyaloraphidium (prethodno smatran da je zelena alga, sada se svrstava u gljive)
    - Microsporidia (prethodno u Apicomplexia)
    - Nucleariida (Novija filogenija smatra ih dijelom Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
  - Isključujući:
    - Labyrinthulomycetes (sluzave mreže) (uključene u supergrupu SAR)
    - Myxogastria (sada u Amoebozoa)
    - Oomycete (vodene plijesni) (sada u supergrupi SAR)
- Rozellida (pozicija neizvjesna)
Holozoa (Životinjolike)
- Corallochytrium (bivše Heterokonta)
- Filozoa
  - Animalia
  - Choanoflagellata (bičari, renije uključeni u Protozoa)
  - Filasterea
- Mesomycetozoea
  - Amoebidiales (bivše Trichomycete)
  - Dermocystida (smatrane paratzitskim gljivama ili Sporozoa)
  - Eccrinales (bivše Trichomycete)
  - Ichthyophonida (ranije smatrane parazitskim gljivama incertae sedis)

Filogenija

Hoanoflagelati imaju kružni mitohondrijski DNK genom s dugim međugenskim regijama. Oko četiri puta je veći od životinjskih mitohondrijskih genoma i sadrži dvostruko više gena koji kodiraju proteine. Čini se da je Corallochytrium vjerovatno bliže gljivama nego životinjama, na osnovu prisustva ergosterola u membranama i sposobnosti za sintezu lizina putem puta AAA. Oblici sa ihtiosporama imaju deleciju dvije aminokiseline u svom genu EEF1A1, koji se smatra karakterističnim za gljive. Njihov genom je dug >200 kilobaznih pairova, sa nekoliko stotina linearnih hromosoma. U slijedećem filogenetskom stablu prikazano je koliko su se miliona miliona godina (Mya) kladusi razdvajali u novije grane. Stablo Holomycota prikazano je prema Tedersoo-u et al.^[14] {{clade |label1=Eukaryota

|1={{clade |label1=Bikonta |1=

	Archaeplastida (Biljke sensu lato)

	Hacrobia

	Supergrupa SAR

|label3=Podiata |3={{clade |1=CRuM |label2=Amorphea/

|sublabel2=Unikonta |2={{clade |1=Amoebozoa |label2=Obazoa |2={{clade |1=Breviatea |2={{clade |1=Apusomonadida

|label2=Opisthokonta |sublabel2=1300 mya |2={{clade |label1=Holomycota |1={{clade |label1 = Cristidiscoidea |1=

	Fonticulida

	Nucleariida

|label2=Gljive/ |sublabel2=Opisthosporidia |2={{clade |1=BCG2 |2={{clade |1={{clade |2=Aphelida |1=[[Eumycota|Prave gljive }} |2=

BCG1

Rozellomyceta/

Rozella

	Namako-37

	Microsporidia

Cryptomycota

}}}}

}}

|label2 =Holozoa |2=

Ichthyosporea

Pluriformea

	Corallochytrium

	Syssomonas

Filozoa

Filasterea

Choanozoa

	Choanoflagellatea

	Animalia

}}

}}}}}}}}

|state2=double |2=Excavata }} |style1=font-size:80%;line-height:80%}}

Jedan pogled na velika carstva i njihove matične grupe.^[15]

Galerija

Nuclearia (Nucleariida)
Rozella sp. (Rozellida)
Mikrosporidijske spore (Microsporidia)
Chytrida (bičaste gljive)
Sphaeroforma sp. (Mesomycetozoea)
Ministeria sp. (Filasterea)
Capsaspora sp. (Filasterea)
Salpingoeca (Choanoflagellatea)
Desmarella sp. kolonijska (Choanoflagellatea)
Dvije opistokonte: muškarac (Metazoa) i pečurka (Fungi)

Također pogledajte

Reference

^ Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M et al. (7. 5. 2008). Aramayo, Rodolfo (ured.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLoS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ "Fungi/Metazoa group". Pristupljeno 8. 3. 2009.
^ ^a ^b Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (januar 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Mol. Biol. Evol. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
^ Huang, Jinling; Xu, Ying; Gogarten, Johann Peter (novembar 2005). "The presence of a haloarchaeal type tyrosyl-tRNA synthetase marks the opisthokonts as monophyletic". Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2142–2146. doi:10.1093/molbev/msi221. PMID 16049196.
^ Parfrey, Laura Wegener; et al. (decembar 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLOS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
^ Torruella, Guifré; et al. (februar 2012). "Phylogenetic relationships within the Opisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single-copy protein domains". Molecular Biology and Evolution. 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. PMC 3350318. PMID 21771718.
^ Eme, Laura; Sharpe, Susan C.; Brown, Matthew W.; Roger, Andrew J. (1. 8. 2014). "On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (jezik: engleski). 6 (8): a016139. doi:10.1101/cshperspect.a016139. ISSN 1943-0264. PMC 4107988. PMID 25085908.
^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W. (26. 9. 2018). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology (jezik: engleski). 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078.
^ Cavalier-Smith, T. (1987). "The origin of fungi and pseudofungi". u Rayner, Alan D. M. (ured.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. str. 339–353. ISBN 0-521-33050-5. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
^ Wainright PO, Hinkle G, Sogin ML, Stickel SK (april 1993). "Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi". Science. 260 (5106): 340–2. Bibcode:1993Sci...260..340W. doi:10.1126/science.8469985. PMID 8469985.
^ Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (5. 7. 2002). "Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion". Science. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Sci...297...89S. doi:10.1126/science.1071196. PMID 12098695. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (2015). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Current Biology. 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255.
^ Matthew W. Brown, Frederick W. Spiegel and Jeffrey D. Silberman (2009), "Phylogeny of the "Forgotten" Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta", Molecular Biology and Evolution, 26 (12): 2699–2709, doi:10.1093/molbev/msp185, PMID 19692665
^ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018). "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses". Fungal Diversity (jezik: engleski). 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. ISSN 1560-2745.
^
Filogenija na osnovu:
- Eichinger, L.; Pachebat, J. A.; Glöckner, G.; Rajandream, M. A.; Sucgang, R.; Berriman, M.; Song, J.; Olsen, R.; et al. (2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. Bibcode:2005Natur.435...43E. doi:10.1038/nature03481. PMC 1352341. PMID 15875012.
- Steenkamp, E. T.; Wright, J.; Baldauf, S. L. (2005). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Opisthokonta

Tree of Life Eukaryotes Arhivirano 29. 1. 2012. na Wayback Machine

[pmid18461162-1] Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M et al. (7. 5. 2008). Aramayo, Rodolfo (ured.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLoS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[urlFungi/Metazoa_group-2] "Fungi/Metazoa group". Pristupljeno 8. 3. 2009.

[pmid16151185-3] Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (januar 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Mol. Biol. Evol. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.

[4] Huang, Jinling; Xu, Ying; Gogarten, Johann Peter (novembar 2005). "The presence of a haloarchaeal type tyrosyl-tRNA synthetase marks the opisthokonts as monophyletic". Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2142–2146. doi:10.1093/molbev/msi221. PMID 16049196.

[5] Parfrey, Laura Wegener; et al. (decembar 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLOS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.

[6] Torruella, Guifré; et al. (februar 2012). "Phylogenetic relationships within the Opisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single-copy protein domains". Molecular Biology and Evolution. 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. PMC 3350318. PMID 21771718.

[7] Eme, Laura; Sharpe, Susan C.; Brown, Matthew W.; Roger, Andrew J. (1. 8. 2014). "On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (jezik: engleski). 6 (8): a016139. doi:10.1101/cshperspect.a016139. ISSN 1943-0264. PMC 4107988. PMID 25085908.

[8] Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W. (26. 9. 2018). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology (jezik: engleski). 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078.

[cavalier1987-9] Cavalier-Smith, T. (1987). "The origin of fungi and pseudofungi". u Rayner, Alan D. M. (ured.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. str. 339–353. ISBN 0-521-33050-5. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)

[pmid8469985-10] Wainright PO, Hinkle G, Sogin ML, Stickel SK (april 1993). "Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi". Science. 260 (5106): 340–2. Bibcode:1993Sci...260..340W. doi:10.1126/science.8469985. PMID 8469985.

[11] Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (5. 7. 2002). "Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion". Science. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Sci...297...89S. doi:10.1126/science.1071196. PMID 12098695. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)

[12] Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (2015). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Current Biology. 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255.

[13] Matthew W. Brown, Frederick W. Spiegel and Jeffrey D. Silberman (2009), "Phylogeny of the "Forgotten" Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta", Molecular Biology and Evolution, 26 (12): 2699–2709, doi:10.1093/molbev/msp185, PMID 19692665

[14] Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018). "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses". Fungal Diversity (jezik: engleski). 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. ISSN 1560-2745.

[Stem_group_kingdoms-15] Filogenija na osnovu:
Eichinger, L.; Pachebat, J. A.; Glöckner, G.; Rajandream, M. A.; Sucgang, R.; Berriman, M.; Song, J.; Olsen, R.; et al. (2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. Bibcode:2005Natur.435...43E. doi:10.1038/nature03481. PMC 1352341. PMID 15875012.

Steenkamp, E. T.; Wright, J.; Baldauf, S. L. (2005). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.

[16] Eichinger, L.; Pachebat, J. A.; Glöckner, G.; Rajandream, M. A.; Sucgang, R.; Berriman, M.; Song, J.; Olsen, R.; et al. (2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. Bibcode:2005Natur.435...43E. doi:10.1038/nature03481. PMC 1352341. PMID 15875012.

[17] Steenkamp, E. T.; Wright, J.; Baldauf, S. L. (2005). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]