후편모생물

후편모생물
	; 오렌지색의 코끼리귀해면(Agelas clathrodes), 2종류의 산호초, 바다맨드라미의 일종 Iciligorgia schrammi와 부채산호의 일종 Plexaurella nutans
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물
(미분류):	단편모생물
(미분류):	후편모생물; (Opisthokonta); Copeland 1956, emend.; Cavalier-Smith 1987, emend.; Adl et al. 2005
하위 그룹
본문 참조;

후편모생물(Opisthokonta, 그리스어 opistho(뒤) + kontos(편모))은 진핵생물의 주요한 계통의 하나로, 동물(후생동물)과 진균류를 포함하여 여러 원생생물군을 포함하고 있다. 이러한 생물이 단계통군인 것은 유전학 및 미세 구조의 양쪽의 연구로부터 강하게 지지를 받고 있다. 공유 형질은 동물의 정자나 단지 곰팡이의 포자와 같은 편모를 가진 세포가 뒤측에 있는 1개의 편모로 앞으로 나아가는 것이다. 이 때문에 후편모생물이라는 이름이 붙여졌다. 이와는 대조적으로 다른 진핵생물에서는 편모를 가진 세포가 1개 또는 여러 개의 앞쪽 편모로 전진한다.

코아노조아는 원생생물이다.

하위 분류

홀로미코타 (Holomycota)
- 균계 (Fungi)
  - 호상균류 (chytrids) 포함 (이전에는 원생생물로 간주)
  - 미포자충류 (microsporidia) 포함 (이전에는 원생생물로 간주)
  - 히알로라피디움속 (Hyaloraphidium) 포함 (이전에 녹조류의 일종으로 간주, 현재는 호상균류로 분류)
  - 난균류 (oomycetes) 제외 (현재는 부등편모조류로 간주)
  - 망형충류 (labyrinthulomycetes) 제외 (현재는 부등편모조류로 간주)
  - 점균류 (myxomycetes) 제외 (현재는 아메바류로 간주)
- 로젤라류 (Rozellida)
- 폰티쿨라류 (Fonticulida) - 폰티쿨라 점균류
- 누클레아리아류 (Nucleariida) 또는 Cristidiscoidea
홀로조아 (Holozoa)
- 메소미케토조에아 (Mesomycetozoea)
  - 데르모키스티디움목 (Dermocystida)
  - 이크티오포누스목 (Ichthyophonida)
  - 에크리나목 (Eccrinales)
  - Amoebidiales
  - 코랄로키트리움속 (Corallochytrium)
- 필로조아 (Filozoa)
  - 필라스테레아 (Filasterea)
    - 캅사스포라류 (Capsasporida)
    - 미니스테리아류 (Ministeriida)
  - 깃편모충강 (Choanoflagellata)
  - 동물계 (Animalia)
    - 점액포자충류 (Myxozoa) 포함 (이전에 원생동물로 간주)

계통 분류

다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며^[4] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[5] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[6] 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다.^[7]^[8]^[9]

홍조식물 (홍조류)
16억 년 전
	로델피스

피코조아

회청조식물
11억 년 전
녹색식물 (식물)
10억 년 전

16억 년 전

SAR

	부등편모조류

	피하낭류

리자리아

5억 5천만 년 전

프로보라

헤미마스티고포라류

	디스코바

	? 메타모나다

쌍편모생물

홀로미코타 (균류 포함)

홀로조아 (동물 포함)
11억 년 전

13억 년 전

15억 년 전

22억 년 전?

다음은 포디아타의 계통 분류이다.^[10]^[11]^[12]^[13]

Scotokaryotes

Opimoda

	아푸소모나스목

	후편모생물

CRuMs

만타모나스과

	리기필라목

	콜로딕티온과

다음은 후편모생물의 계통 분류이다.^[14]^[15]^[16]^[17]

후편모생물

홀로미코타

크리스티디스코이데아

	누클레아리아류

	폰티쿨라류

균류/
오피스토스포리디아

BCG2^[18]

	진균류

	아펠리디움류

BCG1^[18]

로젤라아계/
은진균문

로젤라목

	Namako-37

	미포자충류

홀로조아

이크티오스포레아

플루리포르메아

	코랄로키트리움속

	시소모나스속

필로조아

필라스테레아

깃편모충류

	동정편모충류

	동물

각주

↑ Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.
↑ Cavalier-Smith, T. (1987). 〈The origin of fungi and pseudofungi〉. Rayner, Alan D. M. (ed.). 《Evolutionary biology of Fungi》. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 339–353쪽. ISBN 0-521-33050-5.
↑ Adl, S.M. et al. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of eukaryotic microbiology 52: 399–451.
↑ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.
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↑ ^가 ^나 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2

[1] Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.

[cavalier1987-2] Cavalier-Smith, T. (1987). 〈The origin of fungi and pseudofungi〉. Rayner, Alan D. M. (ed.). 《Evolutionary biology of Fungi》. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 339–353쪽. ISBN 0-521-33050-5.

[3] Adl, S.M. et al. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of eukaryotic microbiology 52: 399–451.

[Brown_2018-4] Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.

[SchönZlatogursky2021-5] Schön ME; Zlatogursky VV; Singh RP; 외. (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid”. 《Nature Communications》 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.

[Provora-6] Tikhonenkov DV; Mikhailov KV; Gawryluk RM; Belyaev AO; Mathur V; Karpov SA; Zagumyonnyi DG; Borodina AS; Prokina KI; Mylnikov AP; Aleoshin VV; Keeling PJ (2022년 12월). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. 《네이쳐》 612 (7941): 714–719. Bibcode:2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. S2CID 254436650.

[burki2014-7] Burki F (2014년 5월). “전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무”. 《Cold Spring Harbor Perspectives in Biology》 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819.

[8] Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016년 1월 27일). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista”. 《Proc. R. Soc. B》 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.

[9] Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D. (2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. 《Current Biology》 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053.

[Brown_et_al._2018-10] Brown, Matthew W; Heiss, Aaron A; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 (영어) 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. ISSN 1759-6653. PMC 5793813. PMID 29360967.

[11] Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018년 11월 14일). “Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes”. 《Nature》 (영어) 564 (7736): 410–414. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN 0028-0836.

[12] Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015년 6월 11일). “Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms”. 《PLOS ONE》 10 (6): e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114. ISSN 1932-6203. PMC 5159126. PMID 26068874.

[The_Flagellates_17-13] Cavalier-Smith, Thomas (2000). 〈Chapter 17. Flagellate megaevolution: The basis for eukaryote diversification〉. Leadbeater, Barry S. C.; Green, J. C. 《The Flagellates: Unity, diversity and evolution》 1판. Taylor & Francis. 361–390쪽. doi:10.1201/9781482268225. ISBN 0-7484-0914-9.

[14] Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008년 4월 27일). “The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences》 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.

[15] Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011년 8월 16일). “Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.

[Hehenberger-16] Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. 《Current Biology》 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.

[Tedersoo_et_al._2018-17] Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018년 2월 22일). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. 《Fungal Diversity》 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.

[BCG-18] 가 ^나 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2

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