景天科

景天科
	長藥八寶
科學分類
界：	植物界 Plantae
演化支：	維管束植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真雙子葉植物 Eudicots
目：	虎耳草目 Saxifragales
科：	景天科 Crassulaceae; DC.
模式屬
	青鎖龍屬 Crassula; L.
屬
	詳見內文

景天科（Crassulaceae），是虎耳草目的一科，為多年生草本或低矮灌木，原產於世界溫暖乾燥地區，北半球大部分區域均有分佈，約有34屬1426種，其中多種被人工培育為觀賞花卉品種。

形態

本科植物為多年生肉質草本或較低矮的灌木，葉、根、莖等營養器官常具紅色色素，植株表面的角質層十分多樣，氣孔的保衛細胞由兩個較大和一個較小的細胞包圍。葉多肥厚多汁，葉緣常有泌水孔。花小，常為四或五基數，心皮基部合生，常有蜜腺着生，上部多呈不同程度的分離，側膜胎座，每心皮有一至多枚胚珠，柱頭分裂。果實類型為蓇葖果。

生理

大部分景天科植物均採用景天酸代謝（以下簡稱CAM）途徑進行碳固定，該光合途徑於1812年首次在景天科的伽藍菜屬中被發現，因而得名。CAM植物與一般的C3類植物、C4類植物在氣孔開合節律、水分利用、葉細胞酸度等生理表徵上都有所不同。但CAM物種並非景天科特有。自CAM被發現以來，科內的多個屬均被證明能夠進行景天酸代謝，而對各個物種更加具體的生理表徵量化描述也逐年被發表。

CAM物種還可進一步細分為兼性CAM和專性CAM兩類。專性CAM物種在所有環境條件下都採用CAM策略。兼性CAM物種則僅在乾旱等特定環境條件下啟用CAM，而其它時候採取在植物界中更為常見的C3途徑。目前在該科中發現的一種較特殊的兼性CAM現象來自一個名為'Tom Thumb'的長壽花園藝品種，其僅在短日照環境下進行景天酸代謝^[2]。

該科中用於CAM相關研究最常用的模式物種多來自伽藍菜屬。2017年，專性CAM物種玉吊鐘的基因組被發表^[3]，為景天科中首個被從基因組層面描述其生理代謝特性的物種，兩年後白景天（英語：Sedum album）的基因組及光合作用相關基因表達規律也被發表^[4]。

演化

景天科起源非洲南部，隨後向北擴散到地中海地區，再蔓延至亞洲、東歐和北歐，最後擴展至北美。^[5]

分類

景天科最初在1930年被Berger描述時包括有六個亞科^[6]，分別是：

青鎖龍亞科 Crassuloideae
伽藍菜亞科 Kalanchoideae
銀波錦亞科 Cotyledonoideae
擬石蓮亞科 Echeverioideae
佛甲草亞科 Sedoideae
長生草亞科 Sempervivoideae

其後此分類系統歷經多次修訂，各版本的亞科數從兩個到四個不等^[7]。20世紀末至21世紀初，植物分類學逐漸步入利用遺傳學信息建立類群演化歷史的分子係統發生時代，多項研究發現Berger於1930年發表的分類係統中，除青鎖龍亞科和伽藍菜亞科之外，其餘四個亞科都不是單係群，違背了現代係統分類學的單係原則，因此需要修訂。1995-2001年間發表的三版基於葉綠體DNA片段的係統樹^[8]^[9]^[10]均顯示景天科中有7個主要單係演化支，而2008年基於核DNA片段的係統樹則發現了第八個演化支^[11]。

目前較常用^[12]的一個系統將該科劃為三亞科，於2007年由Thiede和Eggli確立，其根據為整合上述所有分子數據（包括Mayuzumi在2008年才正式發表的數據）所建的係統樹。

基於Thiede和Eggli (2007)
的景天科三亞科演化關係^[13]

景天科 Crassulaceae

青鎖龍亞科 Crassuloideae

	伽藍菜亞科 Kalanchoideae

	長生草亞科 Sempervivoideae

以下列出三亞科系統中包含的族和屬：

長生草亞科 Sempervivoideae

八寶族 Telephieae

= Hylotelephium clade

石蓮屬 Sinocrassula A. Berger
孔岩草屬 Kungia K. T. Fu
四國毛花屬 Meterostachys Nakai
瓦松屬 Orostachys (DC.) Fisch.
八寶屬 Hylotelephium H. Ohba
佩氏景天屬（英語：Perrierosedum） Perrierosedum (A. Berger) H. Ohba

臍景天族 Umbiliceae

= Rhodiola clade

臍景天屬 Umbilicus DC.
六瓣景天屬／合景天屬／假景天屬 Pseudosedum (Boiss.) A. Berger
紅景天屬 Rhodiola L.
費菜屬 Phedimus Raf.

長生草族 Semperviveae

= Sempervivum clade

長生草屬 Sempervivum L.
翅景天屬（英語：Petrosedum） Petrosedum Grulich

蓮花掌族 Aeonieae

= Aeonium clade

恆持金草屬（英語：Aichryson）／愛染草屬 Aichryson Webb & Berthel.
魔南景天屬／單花景天屬 Monanthes Haw.
蓮花掌屬 Aeonium Webb & Berthel.

景天族 Sedeae

Leucosedum clade

無芒燕麥屬（西班牙語：Pistorinia）／貓爪景天 Pistorinia DC.
瓦蓮屬 Rosularia (DC.) Stapf
絨瓦蓮屬（英語：Prometheum）Prometheum（英語：Prometheum） (A. Berger) Ohba
春景天屬（英語：Sedella） Sedella Britton & Rose
仙女杯屬 Dudleya Britton & Rose

Acre clade

景天屬 Sedum L.
塔蓮屬（英語：Villadia） Villadia Rose
槽葉景天屬（英語：Lenophyllum）／紗羅屬 Lenophyllum Rose
風車草屬 Graptopetalum Rose
湯氏景天屬（英語：Thompsonella）　Thompsonella Britton & Rose
擬石蓮花屬 Echeveria DC.
厚葉草屬 Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto

伽藍菜亞科 Kalanchoideae

= Kalanchoe clade

天錦章屬／天錦木屬 Adromischus Lemaire
銀波錦屬／銀波木屬／絨葉景天屬 Cotyledon Adans.
伽藍菜屬／燈籠草屬 Kalanchoe Toelken
奇峰錦屬／奇峰木屬 Tylecodon Tourn. ex L.

青鎖龍亞科 Crassuloideae

= Crassula clade

青鎖龍屬／肉葉草屬 Crassula L.

應用

景天科植物植株矮小，由於是肉質，耗水肥很少，因此極易種植觀賞。景天科植物由於其矮小抗風，又不需要大量水肥，耐污染，因此成為目前比較流行的屋頂綠化的首選植物。

參考資料

^ List of Genera in CRASSULACEAE. Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Gardens. [2017-10-31]. （原始內容存檔於2017-10-27）.
^ Brulfert, J.; Kluge, M.; Güçlü, S.; Queiroz, O. Interaction of Photoperiod and Drought as CAM Inducing Factors in Kalanchoë blossfeldiana Poelln., cv. Tom Thumb.. Journal of Plant Physiology. 1988-09-01, 133 (2): 222–227. doi:10.1016/S0176-1617(88)80141-X.
^ Yang, Xiaohan; Hu, Rongbin; Yin, Hengfu; Jenkins, Jerry; Shu, Shengqiang; Tang, Haibao; Liu, Degao; Weighill, Deborah A.; Cheol Yim, Won; Ha, Jungmin; Heyduk, Karolina; Goodstein, David M.; Guo, Hao-Bo; Moseley, Robert C.; Fitzek, Elisabeth; Jawdy, Sara; Zhang, Zhihao; Xie, Meng; Hartwell, James; Grimwood, Jane; Abraham, Paul E.; Mewalal, Ritesh; Beltrán, Juan D.; Boxall, Susanna F.; Dever, Louisa V.; Palla, Kaitlin J.; Albion, Rebecca; Garcia, Travis; Mayer, Jesse A.; Don Lim, Sung; Man Wai, Ching; Peluso, Paul; Van Buren, Robert; De Paoli, Henrique Cestari; Borland, Anne M.; Guo, Hong; Chen, Jin-Gui; Muchero, Wellington; Yin, Yanbin; Jacobson, Daniel A.; Tschaplinski, Timothy J.; Hettich, Robert L.; Ming, Ray; Winter, Klaus; Leebens-Mack, James H.; Smith, J. Andrew C.; Cushman, John C.; Schmutz, Jeremy; Tuskan, Gerald A. The Kalanchoë genome provides insights into convergent evolution and building blocks of crassulacean acid metabolism. Nature Communications. 2017-12-01, 8 (1). doi:10.1038/s41467-017-01491-7.
^ Wai, Ching Man; Weise, Sean E.; Ozersky, Philip; Mockler, Todd C.; Michael, Todd P.; VanBuren, Robert. Time of day and network reprogramming during drought induced CAM photosynthesis in Sedum album. PLOS Genetics. 2019-06-14, 15 (6): e1008209. doi:10.1371/journal.pgen.1008209.
^ Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data1
^ Berger, A. Crassulacaeae. Engler A., and Prantl, K. (編). Die naturlichen Pflanzenfamilien [自然植物的科] 18A. Leipzig (魏瑪共和國): Verlag von WEngelmann. 1930: 352–483 （德語）.
^ Gontcharova, S. B. and Gontcharov, A. A., Molecular Phylogeny and Systematics of Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC., Molecular Biology, 2008, 43 (5): 794–803, doi:10.1134/S0026893309050112
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^ Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. Linnaeus's folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae. TAXON. 2020-10, 69 (5): 892–926. doi:10.1002/tax.12316.
^ Thiede, J.; Eggli, U. Crassulaceae. Flowering Plants · Eudicots. 2007, 9: 83–118. doi:10.1007/978-3-540-32219-1_12.

外部連結

Crassulaceae （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）, June 2008 [and more or less continuously updated since].
Crassulaceae （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）：descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.

延伸閱讀

[在維基數據編輯]

《欽定古今圖書集成·博物彙編·草木典·景天部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》

《植物名實圖考·景天》，出自吳其濬《植物名實圖考》

[1] List of Genera in CRASSULACEAE. Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Gardens. [2017-10-31]. （原始內容存檔於2017-10-27）.

[2] Brulfert, J.; Kluge, M.; Güçlü, S.; Queiroz, O. Interaction of Photoperiod and Drought as CAM Inducing Factors in Kalanchoë blossfeldiana Poelln., cv. Tom Thumb.. Journal of Plant Physiology. 1988-09-01, 133 (2): 222–227. doi:10.1016/S0176-1617(88)80141-X.

[3] Yang, Xiaohan; Hu, Rongbin; Yin, Hengfu; Jenkins, Jerry; Shu, Shengqiang; Tang, Haibao; Liu, Degao; Weighill, Deborah A.; Cheol Yim, Won; Ha, Jungmin; Heyduk, Karolina; Goodstein, David M.; Guo, Hao-Bo; Moseley, Robert C.; Fitzek, Elisabeth; Jawdy, Sara; Zhang, Zhihao; Xie, Meng; Hartwell, James; Grimwood, Jane; Abraham, Paul E.; Mewalal, Ritesh; Beltrán, Juan D.; Boxall, Susanna F.; Dever, Louisa V.; Palla, Kaitlin J.; Albion, Rebecca; Garcia, Travis; Mayer, Jesse A.; Don Lim, Sung; Man Wai, Ching; Peluso, Paul; Van Buren, Robert; De Paoli, Henrique Cestari; Borland, Anne M.; Guo, Hong; Chen, Jin-Gui; Muchero, Wellington; Yin, Yanbin; Jacobson, Daniel A.; Tschaplinski, Timothy J.; Hettich, Robert L.; Ming, Ray; Winter, Klaus; Leebens-Mack, James H.; Smith, J. Andrew C.; Cushman, John C.; Schmutz, Jeremy; Tuskan, Gerald A. The Kalanchoë genome provides insights into convergent evolution and building blocks of crassulacean acid metabolism. Nature Communications. 2017-12-01, 8 (1). doi:10.1038/s41467-017-01491-7.

[sedum_album-4] Wai, Ching Man; Weise, Sean E.; Ozersky, Philip; Mockler, Todd C.; Michael, Todd P.; VanBuren, Robert. Time of day and network reprogramming during drought induced CAM photosynthesis in Sedum album. PLOS Genetics. 2019-06-14, 15 (6): e1008209. doi:10.1371/journal.pgen.1008209.

[5] Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data1

[6] Berger, A. Crassulacaeae. Engler A., and Prantl, K. (編). Die naturlichen Pflanzenfamilien [自然植物的科] 18A. Leipzig (魏瑪共和國): Verlag von WEngelmann. 1930: 352–483 （德語）.

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[tHart1995-8] t' Hart, H.; U. Eggli. Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. 1995: 159–172.

[9] Van Ham, R; Hart, H. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation.. American journal of botany. 1998-01, 85 (1): 123. PMID 21684886.

[10] Mort, ME; Soltis, DE; Soltis, PS; Francisco-Ortega, J; Santos-Guerra, A. Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data.. American journal of botany. 2001-01, 88 (1): 76–91. PMID 11159129.

[11] Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki. The Phylogenetic Position of Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) Inferred from Chloroplast and Nuclear DNA Sequences. Systematic Botany. 2004-07-01, 29 (3): 587–598. doi:10.1600/0363644041744329.

[12] Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. Linnaeus's folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae. TAXON. 2020-10, 69 (5): 892–926. doi:10.1002/tax.12316.

[thiede&eggli-13] Thiede, J.; Eggli, U. Crassulaceae. Flowering Plants · Eudicots. 2007, 9: 83–118. doi:10.1007/978-3-540-32219-1_12.

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