Paradoxmaskar

	Paradoxmaskar
Systematik
Rike	Djurriket
Underrike	Eumetazoa
(orankad)	Bilateria
Stam	Xenacoelomorpha
Understam	Xenoturbellida
Familj	Xenoturbellidae
Släkte	Xenoturbella
Vetenskapligt namn
	§ Xenoturbella
Auktor	Westblad, 1949
Arter
	Se text
	Hitta fler artiklar om djur med Djurportalen

Paradoxmaskar^[1], bockadjur^[2] eller Xenoturbellider (Xenoturbella) är ett släkte tvåsidiga djur. Släktet utgörs av sex kända arter och är den enda systematiska gruppen i familjen Xenoturbellidae samt i understammen Xenoturbellida.^[3]^[4] Individerna når oftast bara en längd av några centimeter, men en art blir över 10 cm lång. De lever på slambottnar i havet. De första djuren hittades 1878 och 1879 i Gullmarsfjorden och Gåsö ränna av August Malm och finns i samlingen på Göteborgs Naturhistoriska museum. Ett exemplar visas i utställningen. De fynden ledde dock inte till någon artbeskrivning. År 1915 insamlades nya djur i Gullmarsfjorden av Sixten Bock. I sina anteckningar kallade han arten Prototurbella magna men lokalt på Kristinebergs maribiologiska station gick den under den informella benämningen bockadjuret. Den vetenskapliga beskrivningen utfördes först 1949 av Einar Westblad där den gavs namnet Xenoturbella bocki.^[5]

Kännetecken

Paradoxmaskar har en säckliknande kropp med en enkel mun, men utan tarm och anus. Xenoturbella bocki når en längd på upp till 4 cm, men är oftast bara en centimeter lång men X. monstrosa blir över en decimeter. Kroppen är täckt med flimmerhår. Munöppningen är placerad på undersidan ungefär mitt på kroppen.

Xenoturbellider saknar organ för respiration och cirkulation. Det finns ingen avgränsad hjärna utan bara en diffus förtjockning av nervceller framtill i basen av hudlagret. I framänden finns ett slags balansorgan med statocyster som märkligt nog har en flagell. Det finns inga könsorgan men de bildar ändå ägg och spermier i blåsor. Befruktningen är extern då spermier och ägg släpps fritt från sprickor i kroppsväggen. Larven är först frisimmande och liknar den hos ädelstensmaskar, understam Acoela.

Systematik

Av släktet är sex arter kända:

Xenoturbella bocki Westblad, 1949^[6]
Xenoturbella monstrosa Rouse et al. 2016
Xenoturbella hollandorum Rouse et al. 2016
Xenoturbella profunda Rouse et al. 2016
Xenoturbella churro Rouse et al. 2016
Xenoturbella japonica Nakano, Miyazawa, Maeno, Shiroishi, Kakui, Koyanagi, Kanda, Satoh, Omori & Kohtsuka, 2018

Sedan upptäckten är släktets taxonomiska position omstridd. I början tolkades individerna som frilevande plattmaskar. Sedan föreslogs de vara släkt med sjögurkor på grund av likheter i det tjock hudlagret. Sedan listades de en tid som ett slags musslor utan skal^[7]^[8]^[9] men från 2003 räknades de som basala deuterostomer.^[9]^[10] Enligt olika molekylärgenetiska undersökningar 2009-2016 tillhör xenoturbellider inte överstammen deuterostomer, utan är en basal grupp av de tvåsidiga djuren med nära släktskap till ädelstensmaskar, acoeler och tvåstensmaskar, nemertodermatider (Acoelomorpha).^[11]^[12]^[13]

Utbredning

Individer av släktet hittades först i Nordostatlanten, men har senare påträffas på båda sidor om Stilla havet. Den enda pålitliga platsen för att finna dem är dock fortfarande i Gullmarsfjorden, utanför Kristinebergs marina forskningsstation.

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, 23 juni 2011.

Noter

^ Dyntaxa om Xenoturbellida
^ Dyntaxa om Xenoturbella
^ G. Haszprunar, R.M. Rieger, P. Schuchert: Extant 'Problematica' within or near the Metazoa. in Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Oxford Univ. Press, Cambridge, 1991. Seiten 99-105
^ S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford: Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida in Nature. Vol. 444, 2006. Seiten 85-88
^ Naturhistoriska riksmuseet: Sixten Bock - bockadjurets upptäckare Arkiverad 5 juni 2011 hämtat från the Wayback Machine.
^ E. Westblad: Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type i Arkiv för Zoologi. Vol. 1, 1949. sidor 3-29
^ M. Noren, U. Jondelius: Xenoturbella's molluscan relatives... i Nature. Vol. 390, 1997. sidor 31-32
^ O. Israelsson, G. E. Budd: Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey in Development Genes and Evolution. Vol. 215, 2006. sidor 358-363
^ [a b] S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs i Nature. Vol. 424, 2003. sidor 925-928 [1]
^ Bourlat SJ, Rota-Stabelli O, Lanfear R, Telford MJ: The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes in BMC Evolutionary Biology 9:107 (2009) http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-9-107.pdf
^ Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, Edgecombe GD, Martinez P, Baguñà J, Bailly X, Jondelius U, Wiens M, Müller WEG, Seaver E, Wheeler WC, Martindale MQ, Giribet G, Dunn CW: Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. I: Proceedings of The Royal Society B Biological Sciences 276 (2009): 4261-4270
^ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). ”Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa”. Nature 530 (7588): sid. 89–93. doi:10.1038/nature16520. http://www.nature.com/nature/journal/v530/n7588/full/nature16520.html. Läst 22 januari 2017.
^ Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016). ”New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha”. Nature 530 (7588): sid. 94–97. doi:10.1038/nature16545. http://www.nature.com/nature/journal/v530/n7588/full/nature16545.html. Läst 22 januari 2017.

[1] Dyntaxa om Xenoturbellida

[2] Dyntaxa om Xenoturbella

[Haszprunar-3] G. Haszprunar, R.M. Rieger, P. Schuchert: Extant 'Problematica' within or near the Metazoa. in Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Oxford Univ. Press, Cambridge, 1991. Seiten 99-105

[Bourlat-4] S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford: Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida in Nature. Vol. 444, 2006. Seiten 85-88

[Naturhistoriska-5] Naturhistoriska riksmuseet: Sixten Bock - bockadjurets upptäckare Arkiverad 5 juni 2011 hämtat från the Wayback Machine.

[Westblad-6] E. Westblad: Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type i Arkiv för Zoologi. Vol. 1, 1949. sidor 3-29

[Noren-7] M. Noren, U. Jondelius: Xenoturbella's molluscan relatives... i Nature. Vol. 390, 1997. sidor 31-32

[Israelsson2-8] O. Israelsson, G. E. Budd: Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey in Development Genes and Evolution. Vol. 215, 2006. sidor 358-363

[Bourlat2003-9] [a b] S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs i Nature. Vol. 424, 2003. sidor 925-928 [1]

[Bourlat2009-10] Bourlat SJ, Rota-Stabelli O, Lanfear R, Telford MJ: The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes in BMC Evolutionary Biology 9:107 (2009) http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-9-107.pdf

[Hejnol-11] Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, Edgecombe GD, Martinez P, Baguñà J, Bailly X, Jondelius U, Wiens M, Müller WEG, Seaver E, Wheeler WC, Martindale MQ, Giribet G, Dunn CW: Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. I: Proceedings of The Royal Society B Biological Sciences 276 (2009): 4261-4270

[Cannon_2016-12] Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). ”Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa”. Nature 530 (7588): sid. 89–93. doi:10.1038/nature16520. http://www.nature.com/nature/journal/v530/n7588/full/nature16520.html. Läst 22 januari 2017.

[Rouse_2016-13] Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016). ”New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha”. Nature 530 (7588): sid. 94–97. doi:10.1038/nature16545. http://www.nature.com/nature/journal/v530/n7588/full/nature16545.html. Läst 22 januari 2017.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]