Temnospondyli

Temnospondyli Intervalo temporal: Carbonífero−Cretáceo Inferior 330–120 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Possível táxon descendente Lissamphibia sobrevive até o presente
Eryops megacephalus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Batrachomorpha
Classe:	Amphibia
Ordem:	†Temnospondyli Zittel, 1888

Temnospondyli (do grego τέμνειν (temnein), "cortar") e σπόνδυλος (spondylos), "vértebra") é uma ordem composto de pequeno até gigante tetrápodes, muitas vezes considerados primitivos anfíbios - que floresceram em todo o mundo durante os períodos Carbonífero, Permiano e Triássico. Algumas espécies continuaram até o Cretáceo. Fósseis foram encontrados em todos os continentes. Durante cerca de 210 milhões de anos de história evolutiva eles se adaptaram a uma vasta gama de habitats, incluindo água doce, terrestres e até mesmo ambientes marinhos costeiros. Sua história de vida é bem compreendida com fósseis conhecidos desde a fase larval, a metamorfose e maturidade. A maioria dos Temnospondyli eram semi-aquáticos, embora alguns fossem quase totalmente terrestre, voltando para a água apenas para acasalar. Os Temnospondyli foram alguns dos primeiros vertebrados totalmente adaptado à vida na terra. Embora os Temnospondyli sejam considerados anfíbios, muitos tinham características, tais como escamas, garras e armaduras como placas ósseas que os distinguem dos anfíbios modernos.

Os Temnospondyli são conhecidos desde o início do século XIX e foram inicialmente considerados répteis. Eles foram descritos em vários momentos como batráquios, Stegocephalia e labirintodontes, embora estes nomes atualmente sejam raramente usados. Animais agora agrupados com os Temnospondyli estavam espalhados entre vários grupos de anfíbios até o início do século XX, quando foram reclassificados como pertencente a um táxon distinto baseado na estrutura de suas vértebras. Temnosondyli significa "vértebras cortadas", pois cada vértebra é dividida em várias partes.

Autoridades discordam sobre se os Temnospondyli foram ancestrais dos modernos anfíbios (rãs, salamandras e cecílias), ou se todo o grupo morreu sem deixar descendentes. Diferentes hipóteses têm colocado os anfíbios modernos, como os descendentes dos Temnospondyli ou de outro grupo de tetrápodes chamado Lepospondyli, ou até mesmo como descendentes de ambos os grupos (com cecílias evoluindo do Lepospondyli e sapos e salamandras evoluindo do Temnospondyli). Estudos recentes colocam a família de Temnosondyli chamada Amphibamidae como os parentes mais próximos dos modernos anfíbios. Semelhanças nos dentes, crânios e a estrutura do ouvido liga os dois grupos.

Descrição

Dorsal (à esquerda), ventral (centro) e posterior (direita) pontos de vista do crânio do Metoposaurus.

Muitos Temnospondyli são muito maiores do que os anfíbios que conhecemos e se assemelhavam aos crocodilos. Outros eram menores e se assemelhavam a salamandras. A maioria tem uma ampla cabeça plana que são ou curtas (brevirostrine) ou alongadas (longirostrine). Os crânios são arredondados, de formato triangular quando visto de cima e são geralmente cobertas de buracos e sulcos. Os Temnospondyli tem muitos canais em seus crânios chamados sulcos sensoriais. Sulcos, que geralmente estão em volta das narinas e órbitas oculares, são parte de um sistema de linhas laterais usados para detectar vibrações na água. Como animais semi-aquáticos, a maioria dos Temnospondyli têm membros pequenos, com quatro dedos em cada pata dianteira e cinco em cada pata traseira. Os Temnospondyli terrestres têm membros maiores, mais grossos e alguns até têm garras. O incomum Temnospondyli Fayella tem membros relativamente longos para o seu corpo e provavelmente viveu como um corredor ativo capaz de perseguir presas.

Diagrama do crânio do Xenotosaurus africanus, mostrando os ossos comuns em todos os temnospondylis.

A maioria dos ossos dos Temnospondyli também são vistos em outros tetrápodes, apesar de alguns ossos do crânio como interfrontal, internasal e interparietal se desenvolverem em alguns táxons. A maioria dos Temnospondyli tem chifres tabulares na parte de trás do crânio, as projeções arredondadas dos ossos separam do resto do crânio por recortes chamados entalhes óticos. Em alguns Temnospondyli como o Zatrachys, eles são pontiagudos e muito proeminente. Entre as características mais distintivas dos Temnospondyli são as vacuidades interpterigóide, dois grandes buracos na parte de trás do palato. Outro par de orifícios chamados coanas estão presentes na frente destas vacuidades e conecta a passagem nasal com a boca. Os Temnospondyli muitas vezes têm os dentes em seu palato, assim como em suas mandíbulas. Alguns destes dentes são tão grandes que são referidas como presas. Em alguns Temnospondyli como o Nigerpeton, presas da mandíbula inferior perfuram o palato e surgem através de aberturas na parte superior do crânio.

Muito pouco é conhecido dos tecidos moles dos Temnospondyli. Um bloco de arenito foi descrito em 2007, do início do Carbonífero da Formação Mauch Chunk da Pensilvânia, que incluiu as impressões dos corpos de três Temnospondyli. Essas impressões mostram que tinham a pele lisa, membros robustos com pés palmados e uma crista de pele em suas barrigas. Pegadas de pequenos Temnospondyli também foram encontrados em rochas do Carbonífero e Permiano. Os rastros do chamado Batrachichnus são normalmente encontrados em estratos depositados em ambientes de água doce, o que sugere que estes animais tinham alguma ligação com a água.

Um fossil de Sclerocephalus mostrando um cinto peitoral e grandes placas ventral.

Ao contrário dos modernos anfíbios, muitos dos Temnospondyli são cobertos com pequenas escamas compactas. A parte inferior da maioria dos Temnospondyli são cobertas com linhas de grandes placas ventral. Durante os estágios iniciais de desenvolvimento, os primeiros Temnospondyli tinham apenas pequenas escamas arredondadas. Os fósseis mostram que à medida que os animais cresciam, as escamas na parte inferior do corpo se desenvolviam e ficavam grandes, largas placas ventral. As placas se sobrepõem umas as outra de uma forma que permite uma ampla gama de flexibilidade. Os Temnospondyli semi-aquáticos posteriores como os trematossauros e capitossauros não têm nenhuma evidência de escamas. Eles podem ter perdido as escamas pois debaixo d'água fica mais fácil o movimento ou para permitir a respiração cutânea, a absorção de oxigênio através da pele.

Vários grupos de Temnospondyli têm grandes placas ósseas em suas costas. Um Temnospondyli chamado Peltobatrachus tem armadura revestindo suas costas e barriga. O Temnospondyli Laidleria tem revestimento em suas costas. A maioria dos membros da família Dissorophidae também têm armadura, embora ela só cubra a linha média das costas, com duas linhas estreitas de placas. Os Temnospondyli parecidos com Eryops foram encontrados com pequenos disco como escudos ósseos que estavam provavelmente incorporados na pele. Todos estes Temnospondyli foram adaptados para um estilo de vida terrestre. A armadura pode ter oferecido proteção contra predadores, no caso do Peltobatrachus. O escudo pode ter fornecido a estabilidade para a coluna, mas teriam flexibilidade limitada e por ter ligamentos fortes. Os Temnospondyli como o Sclerothorax e Eryops que podem ter sido parcialmente terrestre, também têm uma espinha neural no topo de suas vértebras que teria estabilizado a coluna. Os escudos ósseos também são vistos em plagiossauros, mas ao contrário do Peltobatrachus, Laidleria, Eryops e Dissorophidae, esses animais devem ter sido totalmente aquáticos. Plagiossauros pode ter herdado sua armadura de um antepassado terrestre, já que ambos Peltobatrachus e Laidleria foram consideradas parentes próximos do grupo.

Os Temnospondyli têm vértebras que são divididas em diversos segmentos. Nos tetrápodes atuais, o corpo principal da vértebra é um único pedaço de osso chamado centrum, mas em Temnospondyli esta região foi dividida em pleurocentrum e intercentrum. Dois tipos de vértebras são reconhecidas nos Temnospondyli: vértebras stereospondylous e rhachitomous. Em vértebras rhachitomous o intercentrum são grandes e em forma de cunha. No pleurocentrum são pequenos blocos que se encaixam entre si. Ambos os elementos tem suporte na espinha arco neural, e as bem desenvolvidas projeções de bloqueio chamada zygapophyses que fortalece as conexões entre as vértebras. A espinha dorsal forte e membros fortes de muitos Temnospondyli ratchitomous permitiu que eles fossem parcialmente, e em alguns casos totalmente terrestres. Em vértebras dos Stereospondyli o pleurocentrum foi totalmente perdido, com o intercentrum alargado como o corpo principal das vértebras. Este tipo de espinha dorsal mais fraca indica que os Stereospondyli passava mais tempo na água.

História do estudo

Sangaia lavinai.

O termo Temnospondyli foi nomeado pelo paleontólogo alemão Karl Alfred von Zittel em sua segunda edição do Handbuch der Palaeontologie, publicado em 1888. Os Temnospondyli eram conhecidos desde o início do século XIX. O primeiro Temnospondyli descrito foi o Mastodonsaurus, nomeado por Georg Friedrich Jaeger em 1828. Jaeger nomeou o Mastodonsaurus a partir de um único dente e o considerou um réptil. Mastodonsaurus significa "lagarto dente de mama" devido a forma de mamilo da ponta do dente.

O nome destes primeiros espécimes foram disputados. Leopold Fitzinger nomeou o Batrachosaurus em 1837. Em 1841, o paleontólogo inglês Richard Owen refere ao género como Labyrinthodon para descrever seus dentes altamente dobrado de formato labiríntico. Owen achava que o nome Mastodonsaurus não deveria ser mantido, porque lembra inevitavelmente a ideia de Mastodon que é um género dos mamíferos e porque o segundo elemento da palavra, saurus, indica uma falsa afinidade com os Saurias, o mais apropriado seria a ordem dos batráquios. Owen reconheceu que o animal não era um réptil saurias, mas ele o atribui ao género dos Phytossauros criado por Jaeger. Embora ambos os géneros tenham tamanhos similares dentes cónicos, Phytossauros mais tarde foi classificado como um réptil com formas de crocodilo. Material adicional, incluindo crânios, colocam o Labyrinthodon como um anfíbio. Jaeger também o chamau de Salamandroides giganteus em 1828, baseando-se na região occipital e por parte do crânio. Em 1833, ele descreveu um crânio completo do S. giganteus que tinham os mesmos dentes do seu Mastodonsaurus, tornando-se o primeiro crânio completo conhecido de um Temnospondyli. Mastodonsaurus porque foi nomeado em primeiro lugar e tem precedência sobre os outros nomes como sinônimo. Batrachosaurus ainda é usado como o nome de um Temnospondyli Brachyopidae.

Mastodonsaurus e outros animais semelhantes foram referenciados como labirintodontes, nomeado como Labyrinthodon porque os dentes eram altamente dobrado em corte transversal. Owen nomeia o Labyrinthodon jaegeri que foi encontrado em Guy's Cliffe, na Inglaterra pelo paleontólogo William Buckland. Outros espécimes foram encontrados no arenito vermelho de Warwickshire. Como mais fósseis foram descobertos na Inglaterra, Owen retratou esses labirintodontes como uma forma "mais evoluída" de batráquio e comparou-os aos crocodilos, que ele considerava uma forma mais evoluída de réptil. Ele também observou que grande parte dos labirintodontes de Keuper (uma unidade de rochas que data do final do Triássico) eram mais jovens do que os mais vançados répteis encontrados em Magnesian e Zechstein, que são do final do Permiano. Owen usou esses fósseis para combater a ideia de que os répteis evoluíram a partir de uma progressão dos primeiros anfíbios (que ele chamou de peixes metamorfoseados).

Além dos Mastodonsaurus, alguns dos primeiros géneros incluindo Metopias e Rhombopholis (1842), Zygosaurus (1848), Trematosaurus (1849), Baphetes e Dendrerpeton (1853), Capitosaurus (1858) e Dasyceps (1859). Baphetes é agora colocado como um dos primeiros tetrápodes fora dos Temnospondyli e Rhombopholis é agora considerado um réptil Prolacertiformes.

Mais tarde no século XIX, Temnospondyli foram classificados como vários membros da Stegocephalia, um nome inventado pelo paleontólogo norte-americano Edward Drinker Cope, em 1868. Cope colocou os stegocephalianos na classe Batrachia, o nome então utilizado para Amphibia. Stegocephalia significa cabeça de telhado em grego, uma referência para a larga cabeça plana dos Temnospondyli e outros tetrápodes. Durante este tempo, os paleontólogos consideram os Temnospondyli como anfíbios, porque possuíam três características principais: Arco faríngeo em esqueletos juvenis, indicando que eram anfíbios, pelo menos na primeira parte de suas vidas; costelas que não se conectam na parte inferior da caixa torácica; e poços profundos no crânio, que eram interpretadas como espaço para as glândulas mucosas.

Várias Subordens de stegocephalianos foram reconhecidas no final do século XIX e início do XX. Animais agora considerado como temnospondylis eram principalmente labirintodontes, mas alguns foram classificados como Branchiosauria. Branchiosaurus tinham corpos pequenos e dentes cónicos, enquanto labirintodontes eram maiores e complexos, seus dentes tinham dentina e esmalte, eram dobrados. Branchiosauria incluiu apenas algumas formas, tais como Branchiosaurus da Europa e o Amphibamus da América do Norte que tinha ossos pouco desenvolvidos, brânquias externas e não tinham costelas. Alguns esqueletos de Amphibamus foram encontrados mais tarde com costelas longas, o que levou a sua transferência para a Microsauria (embora estudos mais detalhados achei que fosse um temnospondyli). Tecidos moles, tais como escamas e brânquias externas foram encontrados em muitos fósseis bem preservados de branchiossauros da Alemanha. No início do século XX, branchiossauros eram reconhecidos como formas larvares de temnospondylis, faltando muitas das características típicas que definem o grupo.

Outros animais que mais tarde seriam classificados como temnospondylis foram colocados em um grupo chamado Ganocephala, caracterizado por ossos do crânio como placas, membros pequenos, escamas como peixes e os arcos branquiais. Ao contrário dos labirintodontes, eles não tinham um forame parietal, um pequeno orifício no crânio por trás das órbitas. Archegosaurus, Dendrerpeton, Eryops e Trimerorhachis foram colocados neste grupo e eram considerados os membros mais primitivos da Reptilia. Suas vértebras rhachitomous, notocórdio e falta de côndilo occipital (que anexa a cabeça ao pescoço) eram características compartilhadas com os peixes. Assim, eles foram considerados um elo entre os peixes e formas mais avançadas, como os stegocephalianos.

Outro grupo chamado Microsauria foi nomeado pelo Cope em 1868. Cope classificou Microsauria como um subgrupo da Labyrinthodontia, colocando pequenos anfíbios dentro dele. Entre eles estavam os Dendrerpeton, colocados em Ganocephala. Dendrerpeton mais tarde foi colocado como um labirintodonte junto com outros temnospondylis, mas a confusão existe há muitos anos sobre a classificação dos pequenos anfíbios.

Até o final do século XIX, a maioria dos atualmente considerados temnospondylis foram colocados na subordem Labyrinthodonta. O paleontólogo americano Ermine Cowles Case chamou a Labyrinthodonta de vera ou labirintodontes de verdade. Os nomes Stegocephalia e Labyrinthodontia foram usados indistintamente para se referir à ordem em que pertencia. O labyrinthodontiano subordens Microsauria e Branchiosauria, ambos os quais contêm temnospondylis eram distintos Labyrinthodonta. Dentro Labyrinthodonta havia os grupos Rhachitomi, Labyrinthodonti e Embolerimi. Membros da Rhachitomi como Archegosaurus e Eryops tinham vértebras rhachitomous com um intercentrum alargado que deslocou o pleurocentrum. Labyrinthodonti como Mastodonsaurus, Trematosaurus e Micropholis perderam seus pleurocentrum e o intercentrum compondo todo o corpo das vértebras. Embolerimi tinha intercentrum e pleurocentrum que eram de tamanhos iguais. Embolomeres são agora identificados como repteis parente distantes dos temnospondylis.

Em 1888, von Zittel dividiu o stegocephalians em três táxons: Lepospondyli, Temnospondyli e Stereospondyli. Ele colocou os microssauros em Lepospondyli, um grupo que ele caracterizou como tendo um simples centrum com forma de vertebral. Nos Temnospondyli são incluídas as formas com a centrum dividido em pleurocentrum e intercentrum. Todos os membros da Stereospondyli tinham centrum amphicoelous composta apenas do intercentrum. Cope se opôs a classificação de von Zittel, considerando as vértebras lepospondylis e stereospondylis como indistinguíveis, porque cada um tinha uma forma simples. Ele continuou a usar Ganocephala e Labyrinthodonta (que ele também designa como Rhachitomi) para distinguir os animais com base na ausência ou presença de côndilo occipital .

Temnospondyli se tornou um nome comum na virada do século. Paleontólogos incluíam tanto embolomeres e rhachitomes no grupo. A definição Ganocephala e Labyrinthodonta caiu em desuso. Em 1919, o paleontólogo britânico David Meredith Seares Watson propôs que a história evolutiva desses grandes anfíbios podia ser vista através das mudanças em suas vértebras. Formas de Embolomerous do Carbonífero são classificados como formas rhachitomous no Permiano, e finalmente em stereospondylis no Triássico. Mais importante, Watson começou a usar o termo Labyrinthodontia para se referir a esses grupos. O nome Temnospondyli raramente era usado nas décadas que se seguiram. O paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh removeu embolomeres do grupo, estreitando seu escopo para rhachitomes e stereospondylis. Sua classificação de labirintodontes foi baseado fortemente nas características do crânio, em vez das vértebras.

O paleontólogo americano Alfred Sherwood Romer trouxe o nome Temnospondyli novamente para uso no final do século XX. Gunnar Säve-Söderbergh usou o nome Labyrinthodontia em sentido estrito (stricto sensu) para se referir a Rhachitomi e Stereospondyli, excluindo Embolomeri. Romer concordou com esta classificação, mas usou o nome Temnospondyli para evitar confusão com Labyrinthodontia em seu sentido mais amplo (lato sensu). Ao contrário da classificação temnospondyli moderna, no entanto, Romer incluiu a Ichthyostegalia primitiva no grupo.

História evolutiva

Carbonífero e início do Permiano

Capetus, um temnospondyli basal.

Os Temnospondylis apareceram pela primeira vez no início do Carbonífero cerca de 330 milhões de anos atrás. Durante o Carbonífero, haviam temnospondylis basais de tamanho médio como o Dendrerpeton ou grandes e semi-aquáticos como o Cochleosaurus. Outros temnospondylis mais derivados, como os Amphibamidae eram menores e mais terrestre. Pareciam salamandras e alguns táxons como a género Branchiosaurus, mantinham as brânquias externas, como a atual Ambystoma mexicanum. Durante o final do Carbonífero e início do Permiano cerca de 300 milhões de anos atrás vários grupos como o Dissorophidae e o Trematopidae evoluiram muito, membros robustos e as vértebras se tornoram adaptadas para à vida na terra, enquanto outros como os Eryopidae tornaram-se grandes predadores semi-aquáticos. Os Dvinosaurias, um grupo de pequenos temnospondylis aquáticos, evoluíram de ancestrais terrestres do Carbonífero Superior.

Permiano Superior

Prionosuchus do Permiano o maior anfíbio já descrito.

Durante o Permiano Superior, com a aridez crescente e a diversificação dos répteis contribuiu para um declínio nos temnospondylis terrestres, mas os temnospondylis semi-aquático e totalmente aquático continuam a florescer, incluindo os grandes Melosaurus da Europa Oriental. Temnospondylis como os Archegosauridae desenvolveram focinhos longos e uma estreita semelhança com os crocodilos, embora não tinham a característica armadura. Estes temnospondylis incluiam o maior anfíbio conhecido, com 9 metros, o longo Prionosuchus do Brasil.

Mesozóico

Como os temnospondylis continuaram a florescer e diversificar no Permiano Superior, um importante grupo chamado Stereospondyli tornou-se mais dependente da vida na água. As vértebras se tornara frágil, os membros pequenos, o crânio grande e plano, com os olhos voltados para cima. Durante o período Triássico esses animais dominaram os ecossistemas de água doce, evoluindo em uma variedade de formas grandes e pequenas. Durante o Triássico Inferior um grupo de comedores de peixes teve sucesso com seu longo focinho, os trematosauroidea, mesmo adaptados a uma vida no mar, apenas alguns anfíbios são conhecidos com a exceção do sapo moderno Fejervarya cancrivora. Outro grupo, o Capitosauroidea, incluíam médios e grandes animais com tamanhos entre 2 e 4 metros de comprimento, com crânios grandes e planos que podiam ter mais de um metro de comprimento nos maiores animais como os Mastodonsaurus. Estes animais passaram a maior parte ou todas as suas vidas na água como predadores aquáticos. Capturavam suas presas com uma abertura repentina do maxilar superior e sugavam os peixes ou outros animais pequenos.

Siderops, um temnospondyli do Jurássico.

No Carniano no final do Triássico, os Capitosauroidea juntaram-se aos Metoposauridae por serem muito semelhantes. Metoposauridae se distinguem dos Capitosauroidea pelo posicionamento dos olhos perto da frente do crânio. Outro grupo de stereospondylis chamados Plagiosauroidea tinham cabeças largas, com brânquias externas e adaptado à vida no fundo de lagos e rios. Nesta altura os temnospondylis haviam se tornado um componente comum e generalizado nos ecossistemas semi-aquáticas. Alguns temnospondylis como o Cryobatrachus e Kryostega habitavam a Antártica, que estava coberta de florestas temperadas na época.

Temnospondylis no Triássico eram muitas vezes os animais dominantes em seu ambiente semi-aquático. Grandes conjuntos de Metoposauridae com centenas de indivíduos preservados juntos foram encontrados no sudoeste dos Estados Unidos. Têm sido interpretado como um evento de morte em massa causada por secas em ambiente de várzea. Estudos recentes mostram que esses conjuntos densos de indivíduos foi provavelmente causado por correntes que acumularam indivíduos mortos em uma determinada áreas. Nestes ambientes parecem ter pouca diversidade, pois eram habitadas quase exclusivamente por Metoposauridae.

A extinção do Triássico-Jurássico levou à extinção da maioria dos temnospondylis do Mesozóico. Os Brachyopoidea sobreviveram, bem como alguns poucos Capitosauroidea e trematosauroidea. Estes dois últimos grupos logo se tornaram extintos, mas os Brachyopoideas persistiram e cresceram em tamanhos e ficaram grandes durante o Jurássico. Os Brachyopoideas floresceram na China e os Chigutisauridae tornaram-se comuns em Gondwana. O temnospondyli mais recente conhecido é o Koolasuchus um gigante Chigutisauridae, localizado no Cretáceo Inferior na Austrália. Ele sobreviveu em vales que eram demasiado frio no inverno para os crocodilos, que normalmente teriam competido com eles. Koolasuchus foi um dos maiores Brachyopoidea, com um peso estimado de 500 kg.

Classificação

Originalmente, os temnospondylis foram classificados de acordo com a estrutura de suas vértebras. Formas primitivas, com vértebras complexas que consiste de uma série de elementos separados, foram colocados na subordem Rachitomi, e grandes formas aquáticas do Triássico com vértebras simples foram colocados na subordem Stereospondyli. Com o crescimento recente da filogenia, esta classificação não é mais viável. A condição básica rhachitomous é encontrada em muitos tetrápodes primitivos e não é exclusiva do grupo temnospondylis. Além disso, a distinção entre os rhachitomous e as vértebras stereospondylous não está inteiramente claras. Alguns temnospondylis têm vértebras rhachitomous, semi-rhachitomous e sterospondylous em pontos diferentes na mesma coluna vertebral. Outros taxons ter morfologias intermediária que não se encaixam em qualquer categoria. Rachitomi não é mais reconhecido como um grupo, mas Stereospondyli ainda é considerado válido. Segue-se uma taxonomia simplificada de temnospondylis mostrando grupos atualmente reconhecidos.:

Edops, um basal edopoid.

Zygosaurus, um euskelian.

Dvinosaurus, um dvinosaurian.

Sclerothorax, um basal limnarchian.

Cyclotosaurus, um stereospondyl.

Classe Amphibia

• Ordem Temnospondyli
  • SuperFamília Edopoidea
    • Família Cochleosauridae (Chenoprosopidae)
    • Família Edopidae
  • Família Dendrerpetontidae
  • SubOrdem Dvinosauria
  • SubOrdem Euskelia
    • SuperFamília Dissorophoidea
      • Família Amphibamidae
      • Família Branchiosauridae
      • Família Dissorophidae
      • Família Micromelerpetontidae
    • SuperFamília Eryopoidea
      • Família Eryopidae
      • Família Parioxyidae
      • Família Zatrachydidae
  • Clado Limnarchia
    • Clado Stereospondylomorpha
      • SuperFamília Archegosauroidea
        • Família Actinodontidae
        • Família Archegosauridae
        • Família Intasuchidae (local indeterminado)
      • SubOrdem Stereospondyli
        • Família Peltobatrachidae
        • Família Lapillopsidae
        • Família Rhinesuchidae
        • Família Lydekkerinidae
        • Clado Capitosauria
          • SuperFamília Mastodonsauroidea (Capitosauroidea)
            • Família Heylerosauridae
            • Família Mastodonsauridae
            • Família Sclerothoracidae
        • InfraOrdem Trematosauria
          • SuperFamília Trematosauroidea
          • SuperFamília Metoposauroidea
          • SuperFamília Plagiosauroidea
          • SuperFamília Brachyopoidea
          • SuperFamília Rhytidosteoidea

Filogenia

Em uma das primeiras análises filogenéticas do grupo, Gardiner (1983) reconheceu cinco características que fizeram do Temnospondyli um clado: um osso na parte posterior do crânio chamado de parasphenoide que está ligado a outro osso na parte inferior do crânio chamado de pterigóide; grandes aberturas chamadas vacuidades interpterigóide estão presentes entre os pterigóides; o estribo (o osso envolvido na audiência) está ligado ao parasphenoide e projetado para cima; o cleitro, um osso da cintura peitoral é fina e parte da vértebra chamado de interdorsal atribuída ao arco neural. Informações adicionais foram dadas por Godfrey (1987), incluindo o contato entre o postparietal e o exoccipital e na parte de trás do crânio, as pequena projeções chamada processos uncinado das costelas, e uma cintura pélvica em cada lado tendo uma lâmina ilíaca única. Essas características comuns são chamados de sinapomorfias .

Temnospondylis são colocados como tetrápodes basais em análises filogenéticas e seu posicionamento exato varia conforme o estudo. Dependendo da classificação dos anfíbios modernos, que são incluídos no grupo Tetrapoda ou o tronco do Tetrapoda. O grupo tetrápodes são descendentes de um ancestral comum. Anfíbios modernos têm sido sugeridos como descendentes dos temnospondylis, o que colocá-los dentro dos Tetrapoda. Abaixo está um cladograma da Ruta. (2003) Temnospondyli é colocado dentro do Tetrapoda:

Tetrapoda

Acanthostega     Ichthyostega         Tulerpeton         Crassigyrinus     Baphetidae         Colosteidae       Temnospondyli         Gephyrostegidae     Embolomeri         Seymouriamorpha       Westlothiana   Tetrapoda Lepospondyli     Adelospondyli     Aïstopoda         Nectridea       Tuditanomorpha       Brachystelechidae       Lysorophidae     Lissamphibia                 Solenodonsaurus       Diadectomorpha     Amniota

Outros estudos colocam os anfíbios modernos como os descendentes dos lepospondylis e colocam os temnospondylis em uma posição mais basal dentro do tronco dos Tetrapodas. Abaixo está o cladograma de Laurin e Reisz (1999) colocando Temnospondyli fora dos Tetrapodas:

Tetrapoda	Acanthostega       Ichthyostega       Tulerpeton       Colosteidae       Crassigyrinus       Whatcheeriidae       Baphetidae   Tetrapoda     Eucritta       "Temnospondyli"     Lissamphibia           Caerorhachis         Eoherpeton     Embolomeri         Gephyrostegidae       Solenodonsaurus       Seymouriamorpha         Diadectomorpha     Amniota         Westlothiana     Lepospondyli

A maioria das análises filogenéticas das relações dos temnospondyli focam nas famílias individuais. Um dos primeiros estudos em larga escala da filogenia temnospondyli foi conduzida pelo paleontólogo Andrew Milner em 1990. Um estudo de 2007 produziu uma superárvore de todas as famílias temnospondyli, combinando as árvores genealógicas de estudos anteriores. O cladograma a seguir é modificado da Ruta. (2007):

{{clado| style=font-size:80%;line-height:100%

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1= 2   Edops     Cochleosauridae         Dendrerpetontidae     3   Trimerorhachis       Neldasaurus       Dvinosaurus       Eobrachyopidae       Brachyops     Tupilakosauridae                 Capetus       Saharastega       Iberospondylus       Palatinerpeton     4 5   Parioxeidae     Eryopidae         Zatracheidae   6   Trematopidae       Dissorophidae       Amphibamidae       Stegops       Eimerisaurus     Branchiosauridae                   7-14

7   Lysipterygium     8   Actinodontidae       Intasuchidae       Melosauridae     Archegosauridae         9     Plagiosauridae     Peltobatrachidae         Lapillopsidae       Rhinesuchidae     10   Lydekkerinidae       Indobrachyopidae       Rhytidosteidae   11   Brachiopidae     Chigutisauridae             12   Mastodonsauroidea     13   Benthosuchus       Thoosuchidae     14   Almasauridae     Metoposauridae       Trematosauridae

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea, 3 Dvinosauria, 4 Euskelia, 5 Eryopoidea, 6 Dissorophoidea, 7 Limnarchia, 8 Archegosauroidea, 9 Stereospondyli, 10 Rhytidostea, 11 Brachyopoidea, 12 Capitosauria, 13 Trematosauria, 14 Metoposauroidea

O grupo mais basal dos temnospondylis é a superfamília Edopoidea. Edopoidea têm várias características primitivas ou plesiomórficas, incluindo um único côndilo occipital e um osso chamado intertemporal que está ausente em outros temnospondylis. Edopoidea incluem o género Edops do Carbonífero Superior e a família Cochleosauridae. Dendrerpetontidae também foi incluído no Edopoidea e é a família mais antiga de temnospondyli que é conhecida. Balanerpeton woodi é a mais antiga espécie de 330 milhões de anos atrás durante o Viseano do Carbonífero Inferior. Recentes análises colocam a Dendrerpetontidae fora da Edopoidea em uma posição mais derivada. Outros temnospondylis primitivos incluem Capetus e Iberospondylus. Saharastega e Nigerpeton, ambos descritos em 2005 do Níger, também são primitivas do Permiano Superior. Eles são quase 40 milhões de anos mais jovem do que outros temnospondylis basais, o que implica uma linhagem fantasma de espécies que ainda não são conhecidas nos registros fósseis.

Em 2000, os paleontólogos Adam Yates e Anne Warren produziram uma revisão na filogenia dos temnospondylis mais derivados, nomeando vários clados novo. Dois clados principais são Euskelia e Limnarchia. Euskelia inclui os temnospondylis que antes eram chamados rhachitomes e inclui duas subfamílias, a Dissorophoidea e a Eryopoidea. Dissorophoides incluem pequeno, temnospondylis principalmente terrestres que podem ser os ancestrais dos anfíbios modernos. Eryopoides incluem temnosondylis maiores, como Eryops. O segundo grande clado o Limnarchia, inclui temnospondylis do Mesozóico, bem como alguns grupos do Permiano. Dentro da Limnarchia estão as superfamília Archegosauroidea e o temnospondylis mais derivados os stereospondylis.

Yates e Warren também nomearam a Dvinosauria, um clado de pequenos temnospondylis aquáticos do Carbonífero, Permiano e Triássico. Colocaram Dvinosauria dentro da Limnarchia, mas estudos mais recentes discordam sobre esta posição. Por exemplo, em 2007 um estudo os coloca ainda mais basais dos Euskelianos, enquanto que um estudo de 2008 os mantém como limnarchianos basais.

Dentro do Stereospondyli, Yates e Warren criaram dois clados principais: Capitosauria e Trematosauria. Capitossauros incluem grandes temnospondylis semi-aquáticos como o Mastodonsaurus com a cabeça lisa e olhos perto da parte traseira do crânio. Trematossauros incluem uma diversidade de temnospondylis, incluindo trematosauroidea marinhos grandes, plagiosauroidea aquáticos, Brachyopoidea que sobreviveram até o Cretáceo e Metoposauroidea com os olhos perto da frente de suas cabeças. Em 2000, os paleontólogos Rainer Schoch e Andrew Milner nomearam um terceiro grande clado de stereospondylis, o Rhytidostea. Este grupo incluiu mais stereospondylis primitivos que não poderiam ser colocadas em Capitosauria ou Trematosauria, e incluiu grupos como Lydekkerinidae, Rhytidosteidae e Brachyopoidea . Enquanto Capitosauria e Trematosauria ainda são amplamente utilizados, Rhytidostea muitas vezes não é suportado como um clado de verdade em análises recentes. Rhytidosteideos e brachyopoideos estão agora agrupados com trematosaurianos, mas lydekkerinideos ainda são considerados como uma família primitiva de stereospondylis.

Relação com os modernos anfíbios

Um Dissorophidae Gerobatrachus, um parente próximo dos lissamphibianos.

Modernos anfíbios (rãs, salamandras e cecílias) são classificados como Lissamphibia. Lissamphibia parecem ter surgido no Permiano. Estimativas colocam o surgimento do Lissamphibia no Carbonífero Superior, mas o primeiro membro dos Batrachia (rãs e salamandras, mas não cecílias) Estima-se que apareceram no Permiano Médio. Usando evidências fósseis , existem três teorias principais para a origem dos modernos anfíbios. Uma delas é que eles evoluíram a partir de lepospondylis, provavelmente da Lysorophia. Outra é que elas evoluíram a partir de temnospondylis da família Dissorophidae. Uma terceira hipótese é que as cecílias descendem dos lepospondylis e os sapos e salamandras evoluíram a partir dos Dissorophidae.

Recentemente, a teoria de que os temnospondylis eram os ancestrais de todos os Lissamphibias ganhou amplo apoio. A morfologia do crânio de alguns temnospondylis pequenos tem sido comparado aos de rãs e salamandras modernas, mas a presença de bicúspide, dentes pedicelos em temnospondylis pequeno, pedomórficos tem sido citado como o argumento mais convincente em favor da origem temnospondyli partindo dos Lissamphibias. Visto nos Lissamphibias e muitos temnospondylis Dissorophidae, os dentes pedicelos calcificados no topo e base. Durante o desenvolvimento da maioria dos tetrápodes, os dentes começam a calcificar em suas pontas. A calcificação normalmente progride em direção à base do dente, mas a calcificação da ponta para abruptamente nos dentes pedicelos. Calcificação esta resumida à base, deixando uma área no centro do dente descalcificada. Esse padrão é visto em anfíbios vivos e fósseis.

Os dissorophoides da família Amphibamidae podem estar mais estreitamente relacionadas com os Lissamphibia. Em 2008, um Amphibamidae chamado Gerobatrachus hottoni foi nomeado no Texas e foi apelidado de frogamander porque a cabeça é sapo e o corpo de salamandra. Pode ser um temnospondyli mais estreitamente relacionadas com um Lissamphibia e foi colocado como um táxon irmão do grupo, em uma análise filogenética. Outra espécie de Amphibamidae chamado Doleserpeton annectens pode estar ainda mais relacionados com lissamphibia. Os Gerobatrachus e Doleserpeton eram conhecidos desde 1969, mas a presença de mandíbulas com dentes pedicelos levou alguns paleontólogos a concluir após a sua nomeação que era um parente dos modernos anfíbios. Foi descrita pela primeira vez como um protolissamphibianos e o nome específico annectens significa "ligação" em referência a sua posição de transição entre os temnospondylis e lissamphibianos. A estrutura do seu tímpano, uma membrana em forma de disco que funciona como um tambor na orelha, é semelhante ao de rãs e também tem sido usado como evidência de uma estreita relação. Outra característica, incluindo a forma do palato e parte de trás do crânio, costelas curtas e o crânio com superfície lisa também apontam para um parentesco próximo com os lissamphibianos Gerobatrachus. Abaixo está um cladograma modificado a partir dos estudos de Sigurdsen e Bolt (2010) mostrando as relações entre Gerobatrachus, Doleserpeton e Lissamphibia:

Temnospondyli

Balanerpeton       Dendrerpeton         Sclerocephalus     Eryops        Dissorophoidea    Ecolsonia     Trematopidae         Micromelerpeton      Dissorophidae    Dissorophinae     Cacopinae      Amphibamidae    Eoscopus       Platyrhinops         Gerobatrachus     Apateon           Plemmyradytes       Tersomius       Micropholis     Pasawioops             Georgenthalia       Amphibamus       Doleserpeton     Lissamphibia

Paleobiologia

Alimentação

Embora os primeiros temnospondylis fossem principalmente semi-aquáticos, eles tinham a capacidade se alimentar em terra. Mais tarde os eryopoidea e dissorophidae, alguns bem adaptados à vida terrestre, também se alimentavam em terra. Alguns eryopoidea tornaram-se mais adaptado à vida na água e transferiram suas dietas para organismos aquáticos. O primeiro a se alimentar principalmente de forma aquática foram os Archegosauridae no Permiano : Capitosauria e Trematosauria e tornou-se aquáticos e também retornaram a este tipo de alimentação.

Stereospondyli mais aquáticos têm cabeças achatadas. Quando a alimentação, provavelmente abriam a boca, levantando seu crânio em vez de baixar sua mandíbula inferior. A mecânica da mandíbula do plagiosauridae Gerrothorax é bem conhecida e um dos mais adaptados. Gerrothorax levantava seu crânio cerca de 50° acima da horizontal flexionando a articulação atlanto-occipital entre os côndilos occipitais do crânio e a vértebra atlas do pescoço. Como o crânio é levantado, o osso quadrado empurra para a frente a mandíbula que se projeta para fora. Provavelmente outros stereospondylis também levantavam seus crânios, mas eles não são tão bem adaptados como este. D.M.S. Watson foi o primeiro a sugerir levantamento do crânio como meio de alimentação nos temnospondylis. Ele imaginou que o Mastodonsaurus, um temnospondyli muito maior do que o Gerrothorax, era capaz de fazer o mesmo movimento. O paleontólogo A.L. Panchen também apoiou a ideia, em 1959, sugerindo que o Batrachosuchus também se alimentava desta forma. Na época pensava-se que esses temnospondylis levantavam a cabeça com os fortes músculos da mandíbula, mas agora sabesse que usavam os maiores músculos do pescoço que foram anexados ao cinto dos grandes peitorais. Plagiosuchus um parente próximo do Gerrothorax, também tem um esqueleto hyobranchial onde os músculos podem ter anexados. Plagiosuchus tem dentes muito pequenos e uma grande área para a fixação dos músculos por trás do crânio, sugerindo que ele poderia se alimentar por sucção e pela rápida abertura da boca.

Ao contrário temnospondylis semi-aquaticos, os temnospondylis terrestres têm crânios que são adaptadas para morder presas que vivem em terra. As suturas entre os ossos do crânio nos dissorophidae Phonerpeton são capazes de suportar um alto grau de compressão. Forças de compressão eram experimentadas quando mordiam a presa. Os primeiros tetrápodes aquáticos e seus ancestrais diferem dos temnospondylis como Phonerpeton em que seus crânios também foram construídos para suportar tensão. Esta tensão teria sido experimentada durante a alimentação subaquática por sucção. Temnospondylis como os Phonerpeton estavam entre os primeiros tetrápodes que foram quase exclusivamente terrestres e se alimentavams por mordedura.

Reprodução

Temnospondylis, como todos os anfíbios, se reproduzem em ambientes aquáticos. Os temnospondylis provavelmente se reproduziam através de fertilização externa. Como a maioria dos sapos atuais, a temnospondylis fêmea colocaria uma massa de ovos na água enquanto o macho libera esperma para fertilizá-los. Vários fósseis foram descritos do Permiano Inferior do Texas em 1998, que pode ser desovas de temnospondylis da família Dissorophinae. Foram os primeiros fósseis conhecidos de ovos de anfíbios. Os fósseis consistem em pequenos discos com membranas finas que são provavelmente a membrana vitelina e a área do halo em torno deles que são provavelemente um revestimento mucoso. Estão ligados a fósseis de plantas, sugerindo que esses temnospondylis punham ovos em plantas aquáticas muito semelhantes a rãs moderna. A mucosidade mostram que os ovos foram colocados por anfíbios e não de peixe (nos seus ovos faltam mucosidade), mas o tipo de anfíbio que o pôs não pode ser conhecido porque nenhum corpo fósseis foi preservados com os ovos. Os ovos podem ser de Dissorophinae porque é provável que sejam parentes próximos dos modernos anfíbios e provavelmente tinham estratégias reprodutivas similares. Eles também são os anfíbios mais comuns no depósito em que os ovos foram encontrados.

Um temnospondyli Dvinosauria, o Trimerorhachis, pode ter chocado os jovens em uma área entre as brânquias chamado de bolsa faríngea. Pequenos ossos pertencentes a indivíduos jovens de Trimerorhachis foram encontrados nestas bolsas. Os atuais Rhinoderma darwinii também usa a boca como chocadeira e seria o análogo modermo mais próximo para o Trimerorhachis pelo cuidado com seus jovens. Uma possibilidade alternativa é que Trimerorhachis fossem canibais, comendo seus filhotes como os muitos anfíbios fazem hoje. Se esse fosse o caso, os ossos desses indivíduos menores seriam originalmente localizado na garganta e foram encontrados na bolsa da faringe do animal fossilizado.

Impressões de corpos de temnospondylis do início do Carbonífero da Pensilvânia sugerem que alguns temnospondylis terrestre copulavam em terra, como alguns anfíbios modernos. Eles se reproduziam através de fertilização interna em vez de acasalamento na água. A presença de três indivíduos em um bloco de arenito mostra que o temnospondylis eram gregários. A cabeça de um indivíduo repousa sob a cauda do outro no que pode ser um namoro. Fertilização interna e comportamento de namoro similares são observados em salamandras modernas.

Crescimento

Um fóssil de larvas de Micromelerpeton.

Enquanto a maioria dos temnospondylis são distinguidos com base em características em espécimes adultos, vários são conhecidos a partir de espécimes juvenis e larval. A metamorfose é vista nos Dissorophinae, Eryopoidea e Zatracheidae, com desenvolvimento larval aquático e capazes de viver em terra quando adultos. Vários tipos de Dissorophinae não totalmente metamorfoseados, mas retêm as características juvenis, tais como brânquias e tamanho do corpo pequeno que é conhecido como neotenia. Dvinosauria e o Plagiosauridae Gerrothorax também foram neotênicos porque mantiveram as brânquias, mas elas só são conhecidas a partir de espécimes adultos.

Larvas de temnospondyli são frequentemente distinguidos por ossos pouco desenvolvidos e a presença de um aparato hyobranchial, uma série de ossos que seriam anexadas as brânquias. No entanto, alguns temnospondylis quando totalmente maduros também possuem ossos hyobranchial mas não tinham brânquias externas. A densa cobertura de escamas também é vista em larvas e adultos. Mudanças do corpo ocorrem com grande metamorfose, incluindo a reformulação e fortalecimento dos ossos do crânio, o espessamento dos ossos pós-cranianos e um aumento no tamanho do corpo.

Temnospondylis Sclerocephalus são conhecidos tanto os espécimes adultos grandes e lagartas pequenas, mostrando uma mudança extrema na forma do corpo. Nestas espécies, a forma e as proporções dos ossos do crânio mudam nos estágios iniciais de desenvolvimento. A ornamentação sobre a superfície do crânio também se desenvolve neste momento. Pequenas fendas regularmente espaçadas são os primeiros a se formar, seguido por sulcos maiores. Como o desenvolvimento continua, as brânquias externas desaparecer. Dentes pequenos que cobriam o palato são perdidos. O esqueleto pós-craniano não se desenvolve na mesma velocidade que o crânio, com ossificação (a substituição de cartilagem por osso) acontecendo mais lentamente. Vértebras e ossos dos membros são pouco desenvolvidos, costelas e dedos estão ausentes nos estágios iniciais, o escápulo coracóide e ísquio são inteiramente ausente durante a maior parte do desenvolvimento. Uma vez que a maturidade é alcançada, a maioria dos ossos esta completamente formada e a taxa de crescimento diminui. Os ossos de alguns temnospondylis como o Dutuitosaurus apresentam marcas de crescimento, possivelmente uma indicação de que a taxa de crescimento variou de acordo com as mudanças de estações. Fósseis de temnospondylis como Metoposaurus e Cheliderpeton mostram marcas indivíduais de crescimento quando passam para a maturidade. Os indivíduos mais idosos geralmente têm mais covas em seus crânios com sulcos mais profundos.

Um grupo de temnospondylis, o Branchiosauridae também é conhecido a partir de amostras de larvas. Branchiosaurus e Apateon são representados pela pele de muitos fósseis preservados e brânquias externas. Uma série de crescimento inteiro é exibida na ampla gama de tamanhos entre os espécimes, mas a falta de formas adultas terrestre sugere que estes foram temnospondylis neotênicos. Ao contrário de outros temnospondylis, seus esqueletos pós-craniano se desenvolvia rapidamente, mas ainda estavam parcialmente cartilaginoso quando totalmente maduros. Adultos provavelmente tinham um estilo de vida aquático semelhante ao jovens. Recentemente, grandes espécimes de Apateon gracilis foram descritos com adaptações em direção a um estilo de vida terrestre, o que indica que nem todos foram Branchiosauridaes neotênicos.

Enquanto a maioria dos temnospondylis são aquáticas nos estágios iniciais da vida, a maioria dos Metoposauroidea parecem ter sido terrestres em sua fase juvenil. Como outros temnospondylis da era Mesozóica, os Metoposauroideas adultos foram adaptados para um estilo de vida semi-aquático. Seus ossos não são altamente desenvolvidos para os movimentos em terra. A espessura da seção transversal dos ossos dos membros nos Metoposauroideas adultos mostram que eles não podiam suportar o esforço de locomoção terrestre. Indivíduos jovens têm ossos que são grossos o suficiente para suportar esse estresse e provavelmente poderia mover-se em terra. Para manter um estilo de vida terrestre, os ossos dos membros de um temnospondyli teria que engrossar com alometria positiva, o que significa que eles iriam crescer a uma taxa maior do que o resto do corpo. Este não é o caso nos Metoposauroideas , o que significa que à medida que seus corpos ficavam maiores se tornavam menos adaptados em direção a um estilo de vida terrestre.

Audição

Temnospondylis e outros tetrápodes têm entalhes óticos arredondado na parte de trás do crânio que se projetam para a região da bochecha. O entalhe ótico teria sido coberto por uma membrana chamada tímpano, que é visto como uma área em forma de disco em sapos atuais. O tímpano é envolvido na audição e é semelhante ao tímpano dos mais avançados tetrápodes. Acreditava-se que o tímpano se desenvolveu muito cedo na evolução dos tetrápodes como um órgão auditivo e progrediu para formar o tímpano dos amniotas. Os temnospondylis possuíam um sistema auditivo supostamente ancestral dos anfíbios e répteis.

Rãs e todos os tetrápodes atuais têm um estribo que ajuda na audição, transferindo as vibrações do tímpano para o ouvido interno. Temnospondylis também têm um estribo, que se projeta para dentro do entalhe ótico. O estribo provavelmente evoluiu a partir da hiomandibula das barbatanas dos peixes. O posicionamento do estribo e da forma da região ótica sugere que o tímpano de temnospondylis e rãs são semenhantes, mas o tímpano destes anfíbios não são mais considerados homólogos aos sistemas de audição de répteis, aves e mamíferos. Portanto, as estruturas da orelha em temnospondylis não foram ancestral de todos os tetrápodes.

A capacidade do tímpano e o estribo de efetivamente transmitir vibrações é chamado de casamento de impedância. Tetrápodes primitivos como os temnospondylis tem estribo espesso com um casamento de impedância pobre, por isso que eles não foram usados para audição. Em vez disso, esse estribo espesso pode ter funcionado para apoiar o tecido que cobre o entalhe ótico. Temnospondyls primitivos como Dendrerpeton não podiam ouvir o som no ar, mas teriam sido capazes de detectar vibrações no solo. Mais tarde os temnospondylis como o Doleserpeton tiveram a regiões ótica adaptada para ouvir. Doleserpeton tem uma estrutura do ouvido interno chamada de duto perilinfática, que também é visto em sapos e está associada com a audição. Seu estribo também é um melhor transmissor do som. O sistema de audição dos Doleserpeton e temnospondylis relacionados estavam capacitados a detectar o som no ar e pode ter sido um ancestral dos anfíbios atuais.