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Hydnoroideae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaHydnoroideae
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) magnoliídeas
Ordem: Piperales
Família: Aristolochiaceae
Subfamília: Hydnoroideae
Walpers
Distribuição geográfica
Mapa de distribuição de Hydnoraceae.
Mapa de distribuição de Hydnoraceae.
Géneros

Hydnoroideae é uma uma pequena subfamília de plantas com flor parasíticas da família Aristolochiaceae da ordem das Piperales, que corresponde à antiga família Hydnoraceae, que agrupa dois géneros (Prosopanche e Hydnora) de plantas parasitas desprovidas de clorofila. As flores grandes, com um único verticilo no perianto e ovário ínfero, cheiram mal e são polinizadas por moscas e besouros.

Hydnoroideae é uma subfamília de plantas holoparasitas da ordem Piperales. Tradicionalmente, e até ao sistema APG III, inclusive, foi classificada como família sob o nome Hydnoraceae.[1] It is now submerged in the Aristolochiaceae.[2][3] Contém dois géneros, Hydnora e Prosopanche:[2]

Os membros desta subfamília foram descritos como as plantas mais estranhas do mundo.[4] O aspeto mais marcante das Hydnoroideae é provavelmente a ausência completa de folhas (nem mesmo apresenta formas modificadas como as escamas).[2] Algumas espécies são ligeiramente termogénicas (capazes de produzir calor), presumivelmente como meio de dispersar o seu odor.[5]

Os membros desta subfamília são plantas parasitas sem clorofila, aderidas às raízes de árvores ou arbustos, pelos seus pseudo-rizoma verrucoso simples ou ramificados, emite haustórios em contato com as raízes parasitadas e produzindo flores total ou parcialmente epígeas.  

Essas flores são geralmente solitárias, subséssil, geralmente grande com um perigônio gamotépico, com tubo mais ou menos desenvolvido de 3-5 lobos; lóbulos grossos e carnudos com pré-florescimento valvar. Os estames 3-5, inseridos no tubo, terminam em um anel carnudo, ondulado ou coberto ao redor do estigma; anteras numerosas, geralmente sésseis, juntas, paralelas, bicelulares e com deiscência longitudinal.

Seu ovário é inferior, unicelular, com numerosas placentas parietais às vezes preenchendo completamente a cavidade ovariana ou apenas localizadas na parte superior; óvulos numerosos, ortotrópicos, com 1 tegumento, às vezes coberto por tecido placentário; estigma desenvolvido ou rudimentar.

Possui um tipo de 'Fruta' geralmente subterrânea, bacciforme com pericarpo espesso e subligno, produz sementes muito pequenas, numerosas, incrustadas em polpa carnosa ou gelatinosa com albumina abundante.

Estas plantas contêm níveis elevados de taninos.[6]

As plantas são polinizadas por insectos como os escaravelhos das famílias Dermestidae ou as moscas da família Calliphoridae, atraídos pelo odor fétido das flores.[2] Na espécie Hydnora africana existem corpos de isca com um cheiro forte, enquanto que em Hydnora johannis o cheiro vem de uma região na ponta do perianto chamada de cucullus.[2]

As flores podem estar acima do solo ou subterrâneas.[2] Os frutos têm polpa comestível e perfumada, que atrai animais como porcos-espinho, macacos, chacais, rinocerontes e tatus, além de humanos. As plantas hospedeiras, no caso do género Hydnora, pertencem geralmente à família Euphorbiaceae e ao género Acacia.[2] Os hospedeiros da Prosopanche incluem várias espécies de Prosopis e outras leguminosas.

Distribuição

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A subfamília Hydnoroideae inclui apenas dois géneros, agrupando cerca de 10 espécies. O género Hydnora tem uma distribuição africana que vai da Eritreia ao sul da África e Madagáscar. O género Prosopanche é sul-americano e é encontrado principalmente nas planícies da Argentina.[7]

Filogenia e classificação

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Nova classificação da APG-IV
O mapa do genoma plastidial altamente reduzido de um membro de Hydnoroideae, Hydnora visseri.

A subfamilia foi descrita pela primeira vez como um fungo há quase 230 anos, quando Hydnora foi descrita por Carl Peter Thunberg (1775),[8] um estudante de Linnaeus. O nome de família (Hydnorinae) de Agardh (1821) foi conservado no Código de Montreal. Até ao sistema APG III o agrupamento era classificada como uma família de Piperales. Porém segundo a classificação do sistema APG IV, o grupo foi incluído como parte de Aristolochiaceae, seguindo uma relação morfológica e filogenética relações entre Hydnoraceae e Aristolochiaceae que já tinham sido discutidas por Ernst Heinrich Friedrich Meyer (1833).[9]

Como muitas plantas parasitas, as afinidades com plantas não parasitas não são óbvias, e os botânicos dos séculos XIX e XX propuseram uma variedade de colocações para o táxon. Dados moleculares colocam-nas nas Piperales, e aninhadas dentro das Aristolochiaceae e aliadas às Piperaceae ou Saururaceae.[3][2][10][11]

A sequência completa do genoma plastidial de uma espécie de Hydnoroideae, Hydnora visseri, foi determinada. Em comparação com o genoma do cloroplasto dos seus parentes fotossintéticos mais próximos, o plastoma de Hydnora visseri mostra uma redução extrema tanto em tamanho (27 233 pb) como em conteúdo genético (apenas 24 genes parecem ser funcionais).[12] O plastoma de Hydnora visseri é, portanto, um dos mais pequenos entre as plantas com flor.[13]

O género inclui Hydnora inclui as seguintes espécies:[14]

Imagem Nome científico Distribuição
Hydnora abyssinica A.Br. Oman, Yemen, Arábia Saudita; S + C + SE + E África desde a Eritrea + Sudão à Namíbia + KwaZulu-Natal
Hydnora africana Thunb. Angola, Namíbia, Cape Province
Hydnora arabica [15]Bolin & Musselman Oman & Yemen
Hydnora esculenta Jum. & H.Perrier Madagáscar
Hydnora sinandevu Beentje & Q.Luke Kenya, Tanzania
Hydnora triceps Drège & E.Mey. Northern Cape Province, Namíbia
Hydnora visseri Bolin, E.Maass, & Musselman Northern Cape Province, Namíbia

As seguintes espécies estão listadas no género Prosopanche:[14]

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente 
  2. a b c d e f g h Nickrent, D. L.; Blarer, A.; Qiu, Y.-L.; Soltis, D. E.; Soltis, P. S.; Zanis, M. (2002), «Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae», American Journal of Botany, 89 (11): 1809–17, PMID 21665609, doi:10.3732/ajb.89.11.1809 
  3. a b The Angiosperm Phylogeny Group (2016), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV», Botanical Journal of the Linnean Society, 181: 1–10, doi:10.1111/boj.12385Acessível livremente 
  4. Musselman, L.J.; Visser, J.H. (1 de dezembro de 1986). «The strangest plant in the world». Veld & Flora (em inglês). 72 (4). ISSN 0042-3203 
  5. Seymour, Rs; Maass, E; Bolin, Jf (Jul 2009), «Floral thermogenesis of three species of Hydnora (Hydnoraceae) in Africa», Annals of Botany, ISSN 0305-7364, 104 (5): 823–32, PMC 2749535Acessível livremente, PMID 19584128, doi:10.1093/aob/mcp168 
  6. The Genus Hydnora 
  7. GBIF: Hydnoroideae.
  8. Thunberg, Carl Peter. 1775. Kongliga Vetenskaps Academiens Handlingar 36: 69.
  9. Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(2): 779 (1833).
  10. Barkman, Tj; Mcneal, Jr; Lim, Sh; Coat, G; Croom, Hb; Young, Nd; Depamphilis, Cw (Dezembro 2007), «Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals genomic chimerism in parasitic plants», BMC Evolutionary Biology, 7, PMC 2234419Acessível livremente, PMID 18154671, doi:10.1186/1471-2148-7-248 
  11. Corradi, Nicolas; Naumann, Julia; Salomo, Karsten; Der, Joshua P.; Wafula, Eric K.; Bolin, Jay F.; Maass, Erika; Frenzke, Lena; Samain, Marie-Stéphanie; Neinhuis, Christoph; dePamphilis, Claude W.; Wanke, Stefan (2013). «Single-Copy Nuclear Genes Place Haustorial Hydnoraceae within Piperales and Reveal a Cretaceous Origin of Multiple Parasitic Angiosperm Lineages». PLOS ONE. 8 (11): e79204. Bibcode:2013PLoSO...879204N. ISSN 1932-6203. PMC 3827129Acessível livremente. PMID 24265760. doi:10.1371/journal.pone.0079204Acessível livremente 
  12. Naumann, Julia; Der, Joshua P.; Wafula, Eric K.; Jones, Samuel S.; Wagner, Sarah T.; Honaas, Loren A.; Ralph, Paula E.; Bolin, Jay F.; Maass, Erika; Neinhuis, Christoph; Wanke, Stefan; dePamphilis, Claude W. (1 de fevereiro de 2016). «Detecting and Characterizing the Highly Divergent Plastid Genome of the Nonphotosynthetic Parasitic Plant Hydnora visseri (Hydnoraceae)». Genome Biology and Evolution (em inglês). 8 (2): 345–363. ISSN 1759-6653. PMC 4779604Acessível livremente. PMID 26739167. doi:10.1093/gbe/evv256 
  13. List of sequenced plastomes: Flowering plants.
  14. a b Kew World Checklist of Selected Plant Families
  15. BOLIN, JAY F.; LUPTON, DARACH; MUSSELMAN, LYTTON JOHN (9 de fevereiro de 2018). «Hydnora arabica (Aristolochiaceae), a new species from the Arabian Peninsula and a key to Hydnora». Phytotaxa (em inglês). 338 (1): 99. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.338.1.8Acessível livremente 
  • Hydnoraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 3rd May 2006. http://delta-intkey.com.
  • Nickrent, DL, Blarer, A., Qiu, Y.-L., Soltis, DE, Soltis, PS, & Zanis, M. (2002). Dados moleculares colocam Hydnoraceae com Aristolochiaceae. American Journal of Botany, 89 (11), 1809-1817. doi: 10.3732 / ajb.89.11.1809
  • Hydnoraceae in https://www.gbif.org/pt/species/3646087/metrics
  • Hydnoraceae in http://www.worldfloraonline.org/search?query=Hydnoraceae&view=&limit=24&start=0&sort=&facet=taxon.taxonomic_status_s%3aAccepted&facet=taxon.family_ss%3aHydnoraceae&facet=taxon.taxon_rank_s%3aSPECIES
  • BERRY, Paul E. Piperales. (2008) BRITANNICA. Link de acesso: https://www.britannica.com/plant/Piperales/additional-info#history, acessado em 23/05/2021