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Heterodontosauridae

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(Redirecionado de Heterodontosaurinae)

Heterodontosauridae
Intervalo temporal:
Jurássico Inferior–Cretáceo Inferior
200–140 Ma
Espécime SAM-PK-K1332 de Heterodontosaurus tucki
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: †Ornithischia
Clado: †Saphornithischia
Família: †Heterodontosauridae
Romer, 1966
Subgrupos[1]
Sinónimos

Heterodontosauridae é uma família de dinossauros ornitísquios que provavelmente estavam entre os membros mais basais (primitivos) do grupo. Sua localização filogenética é incerta, mas são mais comumente encontrados como primitivos, fora do grupo Genasauria.[3] Embora seus fósseis sejam relativamente raros e seu grupo pequeno em número, eles foram encontrados em todos os continentes, exceto na Austrália e na Antártica, com uma distribuição que abrange o Jurássico Inferior ao Cretáceo Inferior.

Os heterodontossaurídeos eram dinossauros do tamanho de uma raposa com menos de 2 metros de comprimento, incluindo uma cauda longa. Eles são conhecidos principalmente por seus dentes característicos, incluindo presas caninas aumentadas e dentes nas bochechas adaptados para mastigar, análogos aos dos hadrossaurídeos do Cretáceo. Sua dieta era herbívora ou possivelmente onívora.

Descrição

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Comparação de tamanho de muitos heterodontossaurídeos
Restauração da vida de Fruitadens

Entre os heterodontossaurídeos, apenas o próprio Heterodontosaurus é conhecido a partir de um esqueleto completo. Restos fragmentados do esqueleto do Abrictosaurus são conhecidos, mas não foram totalmente descritos, enquanto a maioria dos outros heterodontossaurídeos são conhecidos apenas por fragmentos de mandíbula e dentes. Consequentemente, a maioria das sinapomorfias heterodontossaurídeos (características definidoras) foram descritas nos dentes e ossos da mandíbula.[4][5] O heterodontossauro media pouco mais de 1 metro de comprimento,[6] enquanto os restos fragmentários de Lycorhinus podem indicar um indivíduo maior.[7]

Tianyulong, da China, parece preservar o tegumento filamentoso, que foi interpretado como uma variante das protopenas encontradas em alguns terópodes. Esses filamentos incluem uma crista ao longo da cauda. A presença deste tegumento filamentoso tem sido usada para sugerir que tanto os ornitísquios como os saurísquios eram endotérmicos.[8]

Crânio e dentes

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Tanto o Abrictosaurus quanto o Heterodontosaurus tinham olhos muito grandes. Abaixo dos olhos, o osso jugal projetava-se lateralmente, característica também presente nos ceratopsianos. Como nas mandíbulas da maioria dos ornitísquios, a borda anterior da pré-maxila (um osso na ponta da mandíbula superior) não tinha dentes e provavelmente sustentava um bico queratinoso (ranfoteca), embora os heterodontossaurídeos tivessem dentes na seção posterior da pré-maxila. Uma grande lacuna, chamada diastema, separava esses dentes pré-maxilares daqueles da maxila (o principal osso da mandíbula superior) em muitos ornitísquios, mas esse diastema era caracteristicamente arqueado em heterodontossaurídeos. A mandíbula (maxilar inferior) era inclinada pelo predentário, um osso exclusivo dos ornitísquios. Esse osso também sustentava um bico semelhante ao encontrado na pré-maxila. Todos os dentes da mandíbula inferior foram encontrados no osso dentário.[4]

Focinhos de Heterodontosaurus (A), Abrictosaurus (B) e Tianyulong (C)

Os heterodontossaurídeos são nomeados por sua dentição fortemente heterodonte. Havia três dentes pré-maxilares. No Abrictosaurus, Heterodontosaurus e Lycorhinus do Jurássico Inferior, os dois primeiros dentes pré-maxilares eram pequenos e cônicos, enquanto o terceiro dente, muito maior, lembrava os caninos de mamíferos carnívoros e é frequentemente chamado de caniniforme ou 'presa'. Um caniniforme inferior, maior que o superior, ocupou a primeira posição no dentário e foi acomodado pelo diastema arqueado da mandíbula superior quando a boca foi fechada.[4] Esses caniniformes eram serrilhados nas bordas anterior e posterior no Heterodontosaurus e no Lycorhinus, enquanto os do Abrictosaurus apresentavam serrilhas apenas na borda anterior.[9][10] No Echinodon do Cretáceo Inferior, pode ter havido dois caniniformes superiores, que estavam na maxila e não na pré-maxila,[11] e os Fruitadens do Jurássico Superior podem ter tido dois caniniformes inferiores em cada dentário.[12][13]

Evolução das principais especializações mastigatórias em heterodontossaurídeos, de acordo com Sereno, 2012

Assim como as presas características, os dentes das bochechas dos heterodontossaurídeos derivados também eram únicos entre os primeiros ornitísquios. Pequenas cristas, ou dentículos, revestiam as bordas dos dentes das bochechas dos ornitísquios para cortar a vegetação. Esses dentículos estendem-se apenas um terço da coroa do dente a partir da ponta em todos os heterodontossaurídeos; em outros ornitísquios, os dentículos estendem-se ainda mais para baixo, em direção à raiz. Formas basais como o Abrictosaurus tinham dentes nas bochechas tanto na maxila quanto no dentário que eram geralmente semelhantes a outros ornitísquios: amplamente espaçados, cada um com uma coroa baixa e uma crista fortemente desenvolvida (cíngulo) separando a coroa da raiz. Em formas mais derivadas como Lycorhinus e Heterodontosaurus, os dentes eram em forma de cinzel, com coroas muito mais altas e sem cíngulas, de modo que não havia diferença de largura entre as coroas e as raízes.[4]

Esses dentes da bochecha derivados estavam sobrepostos, de modo que suas coroas formavam uma superfície contínua na qual os alimentos podiam ser mastigados. As fileiras de dentes eram ligeiramente inseridas na lateral da boca, deixando um espaço fora dos dentes que pode ter sido delimitado por uma bochecha musculosa, que seria necessária para a mastigação. Os hadrossauros e ceratopsianos do Período Cretáceo, assim como muitos mamíferos herbívoros, evoluiriam convergentemente baterias dentárias um tanto análogas. Ao contrário dos hadrossauros, que tinham centenas de dentes sendo constantemente substituídos, a substituição dentária nos heterodontossaurídeos ocorreu mais lentamente e vários espécimes foram encontrados sem um único dente substituto à espera. Caracteristicamente, os heterodontossaurídeos não possuíam pequenas aberturas (forames) na parte interna dos ossos da mandíbula, que se acredita terem ajudado no desenvolvimento dos dentes na maioria dos outros ornitísquios. Os heterodontossaurídeos também ostentavam uma articulação esferoidal única entre os dentários e o predentário, permitindo que as mandíbulas inferiores girassem para fora à medida que a boca era fechada, rangendo os dentes da bochecha uns contra os outros. Devido à lenta taxa de substituição, essa retificação produzia desgaste dentário extremo que comumente obliterava a maioria dos dentículos em dentes mais velhos, embora o aumento da altura das coroas desse a cada dente uma vida longa.[14]

Esqueleto

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Fóssil de Tianyulong, focinho, mão, pés e cauda emoldurados em vermelho

A anatomia pós-craniana do Heterodontosaurus tucki foi bem descrita, embora H. tucki seja geralmente considerado o mais claramente derivado dos heterodontossaurídeos do Jurássico Inferior, por isso é impossível saber quantas de suas características foram compartilhadas com outras espécies.[4] Os membros anteriores eram longos para um dinossauro, mais de 70% do comprimento dos membros posteriores. A crista deltopeitoral bem desenvolvida (uma crista para a fixação dos músculos do tórax e dos ombros) do úmero e o processo olécrano proeminente (onde os músculos que estendem o antebraço estavam fixados) da ulna indicam que o membro anterior também era poderoso. Havia cinco dígitos na manus. O primeiro era grande, com uma garra bem curvada na ponta e girava para dentro quando flexionado; Robert Bakker chamou isso de 'polegar torcido'.[15] O segundo dígito foi o mais longo, um pouco mais longo que o terceiro. Ambos os dedos tinham garras, enquanto o quarto e o quinto dígitos sem garras eram menores e simples em comparação. No membro posterior, a tíbia era 30% mais longa que o fêmur, o que geralmente é considerado uma adaptação para velocidade. A tíbia e a fíbula da perna foram fundidas ao astrágalo e ao calcâneo do tornozelo, formando um 'tibiofibiotarso' convergente com as aves modernas. Também de forma semelhante aos pássaros, os ossos e metatarsos inferiores do tarso (tornozelo) foram fundidos para formar um 'tarsometatarso'. Existem quatro dedos no pé (retropé), com apenas o segundo, o terceiro e o quarto em contato com o solo. A cauda, ao contrário de muitos outros ornitísquios, não possuía tendões ossificados para manter uma postura rígida e provavelmente era flexível.[6] O esqueleto fragmentário conhecido do Abrictosaurus nunca foi totalmente descrito, embora o membro anterior e o manus fossem menores do que no Heterodontosaurus. Além disso, o quarto e o quinto dígitos do membro anterior apresentam, cada um, um osso de falange a menos.[16]

Classificação

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Crânio de Abrictossauro

O paleontólogo sul-africano Robert Broom criou o nome Geranosaurus em 1911 para os ossos da mandíbula dos dinossauros sem todos os dentes e alguns ossos parciais dos membros associados.[17] Em 1924, Lycorhinus foi nomeado, e classificado como cinodonte, por Sidney Haughton.[18] O Heterodontosaurus foi nomeado em 1962 e, o Lycorhinus e o Geranosaurus foram reconhecidos como dinossauros ornitísquios intimamente relacionados.[19] Em 1966, Alfred Romer nomeou Heterodontosauridae como uma família de dinossauros ornitísquios incluindo Heterodontosaurus e Lycorhinus.[20] Kuhn propôs independentemente Heterodontosauridae no mesmo ano e às vezes é citado como seu autor principal.[21] Foi definido como um clado em 1998 por Paul Sereno[22] e redefinido por ele em 2005 como o clado-tronco que consiste em Heterodontosaurus tucki e todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Heterodontosaurus do que ao Parasaurolophus walkeri, Pachycephalosaurus wyomingensis, Triceratops horridus ou Ankylosaurus magniventris.[23]

Heterodontosauridae inclui os gêneros Abrictosaurus, Lycorhinus, e Heterodontosaurus, todos da África do Sul. Embora Richard Thulborn uma vez tenha transferido todos os três para Lycorhinus,[16] todos os outros autores consideram os três gêneros distintos.[24] Dentro da família, o Heterodontosaurus e o Lycorhinus são considerados táxons irmãos, tendo o Abrictosaurus como membro basal.[5] Geranosaurus também é um heterodontossaurídeo, mas geralmente é considerado um nomen dubium, porque faltam todos os dentes ao espécime-tipo, o que o torna indistinguível de qualquer outro gênero da família.[4] Mais recentemente, o gênero Echinodon foi considerado um heterodontossaurídeo em diversos estudos.[11][12] O Lanasaurus recebeu o nome de uma mandíbula superior em 1975,[25] mas descobertas mais recentes mostraram que ele pertence ao Lycorhinus, tornando o Lanasaurus um sinônimo júnior desse gênero.[26] O Dianchungosaurus já foi considerado um heterodontossaurídeo da Ásia,[27] mas foi demonstrado que os restos mortais eram uma quimera de restos de prossaurópodes e mesoeucrocodylia.[28] José Bonaparte também classificou o Pisanosaurus sul-americano como um heterodontossaurídeo,[29] mas agora se sabe que este animal é um ornitísquio mais basal.[4]

A filiação de Heterodontosauridae está bem estabelecida em comparação com sua posição filogenética incerta. Vários estudos iniciais sugeriram que os heterodontossaurídeos eram ornitísquios muito primitivos.[6][19] Devido a supostas semelhanças na morfologia dos membros anteriores, Robert Bakker propôs uma relação entre os heterodontossaurídeos e os primeiros sauropodomorfos como o Anchisaurus, unindo as ordens Saurischia e Ornithischia.[15] A hipótese dominante nas últimas décadas colocou os heterodontossaurídeos como ornitópodes basais.[4][5][9][30] No entanto, outras teorias sugeriram que os heterodontossaurídeos compartilham um ancestral comum com os Marginocephalia (ceratopsianos e paquicefalossauros),[31][32] uma hipótese que encontrou apoio em alguns estudos do início do século XXI.[33][34] O clado contendo heterodontossaurídeos e marginocéfalos foi denominado Heterodontosauriformes.[35] Os heterodontossaurídeos também foram vistos como basais para ornitópodes e marginocéfalos.[36][37] Em 2007, uma análise cladística sugeriu que os heterodontossaurídeos são basais a todos os ornitísquios conhecidos, exceto o Pisanosaurus, um resultado que ecoa alguns dos primeiros trabalhos sobre a família.[38][39] No entanto, um estudo de Bonaparte descobriu que Pisanosauridae é sinônimo de Heterodontosauridae e não uma família separada por si só, incluindo assim o Pisanosaurus como um heterodontossauro.[40] Butler et al. (2010) descobriram que os Heterodontosauridae são a radiação ornitísquiana significativa mais basal conhecida.[41]

O cladograma abaixo mostra as inter-relações dentro dos Heterodontosauridae e segue a análise de Sereno, 2012:[42]

Heterodontosauridae 
 
 

Echinodon

 
 

Fruitadens

 
 

Tianyulong

 
 
Heterodontosaurinae
 

Lycorhinus

 
 
 
 

Pegomastax

 
 

Manidens

 
 
 
 

Abrictosaurus

 
 

Heterodontosaurus

 
 
 
 
 

Uma reformulação do Cerapoda em 2020 por Dieudonné e colegas recuperou os animais tradicionalmente considerados 'heterodontossaurídeos' como um agrupamento basal dentro do Pachycephalosauria, parafilético em relação aos tradicionais paquicefalossauros com cabeça de cúpula. Este resultado foi baseado em inúmeras características do crânio, incluindo a dentição, e também para explicar o fato de que os fósseis de paquicefalossauros são completamente desconhecidos do período Jurássico. A compreensão moderna da filogenia dos ornitísquios implica que os paquicefalossauros jurássicos devem existir, porque numerosos ceratopsianos jurássicos foram encontrados, mas nenhum desses paquicefalossauros foi identificado com segurança. Esta análise foi feita para elaborar as descobertas de Baron e colegas (2017), que consideraram o Chilesaurus um ornitísquio basal.[43] A análise filogenética foi conduzida com Chilesaurus codificado como ornitísquio, o que também teve implicações para a filogenia dos ornitópodes.

O cladograma abaixo é uma versão resumida das descobertas de Dieudonne e colegas:[44]

 
 

Chilesaurus

 
 
  Laquintasaura
 
 
  Lesothosaurus
 
 

"Heterodontosauridae" (posição convencional)

 
Genasauria
 

Thyreophora

 
 
 
 

Eocursor

 
 
 
 

Agilisaurus

 
 

Hexinlusaurus

 
 
 
 

Ornithopoda

 
Marginocephalia
 

Ceratopsia

 
Pachycephalosauria
 
 

Fruitadens

 
 
 

Lycorhinus

 
 
 

Heterodontosaurus

 
 

Abrictosaurus

 
 
 
Heterodontosauridae
(parafilético)
 
 
 

Tianyulong

 
 
 

Echinodon

 
 
 

Wannanosaurus

 
 
 

Goyocephale

 
 
 

Prenocephale

 
 

Homalocephale

 
 

Stegoceras

 
 

Pachycephalosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Distribuição

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Distribuição biogeográfica dos heterodontossaurídeos no tempo

Embora originalmente conhecidos apenas no Jurássico Inferior do sul da África, os restos de heterodontossaurídeos são agora conhecidos em quatro continentes. No início da história dos heterodontossaurídeos, o supercontinente Pangeia ainda estava praticamente intacto, permitindo à família alcançar uma distribuição quase mundial.[11] Os mais antigos restos possíveis de heterodontossaurídeos conhecidos são um fragmento de mandíbula e dentes isolados da Formação Laguna Colorada da Argentina, que remonta ao Triássico Superior. Esses restos têm uma morfologia derivada semelhante ao Heterodontosaurus, incluindo um caniniforme com serrilhas nas bordas anterior e posterior, bem como dentes maxilares de coroa alta sem cíngulo.[45] Irmis et al. (2007) concordaram provisoriamente que esse material fóssil representava um heterodontossaurídeo, mas afirmaram que material adicional era necessário para confirmar essa atribuição porque o espécime estava mal preservado,[46] enquanto Sereno (2012) apenas afirmou que este material podia representar um ornitísquio ou mesmo especificamente um heterodontossaurídeo.[21] Olsen, Kent & Whiteside (2010) observaram que a idade da Formação Laguna Colorada em si é pouco restrita e, portanto, não foi determinado de forma conclusiva se o suposto heterodontossaurídeo desta formação é de idade Triássica ou Jurássica.[47] A fauna heterodontossaurídeo mais diversificada vem do Jurássico Inferior do sul da África, onde são encontrados fósseis de Heterodontosaurus, Abrictosaurus, Lycorhinus e do duvidoso Geranosaurus.[4]

Os heterodontossaurídeos não descritos do Jurássico Inferior também são conhecidos nos Estados Unidos[48] e no México.[49] Além disso, a partir da década de 1970, uma grande quantidade de material fóssil foi descoberta na Formação Morrison do Jurássico Superior, perto de Fruita, Colorado, nos Estados Unidos.[12] Descrito na imprensa em 2009, esse material foi colocado no gênero Fruitadens.[13] Dentes de heterodontossaurídeos sem cíngulo também foram descritos em formações do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior na Espanha e em Portugal.[50] Os restos mortais de Echinodon foram redescritos em 2002, mostrando que ele pode representar um heterodontossaurídeo sobrevivente tardio do estágio Berriasiano do Cretáceo Inferior, no sul da Inglaterra.[11] O Dianchungosaurus do Jurássico Inferior da China não é mais considerado um heterodontossaurídeo; embora uma forma asiática do Jurássico Médio-Termo seja conhecida (Tianyulong).[8] Dentes da bochecha indeterminados, possivelmente representando heterodontossaurídeos, também são conhecidos da Formação Wessex, de idade Barremiana, no sul da Inglaterra, que se confirmado representaria o registro mais jovem do grupo.[51]

Paleobiologia

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Restauração de Pegomastax

A maioria dos fósseis de heterodontossaurídeos são encontrados em formações geológicas que representam ambientes áridos a semiáridos, incluindo a Formação Elliot Superior da África do Sul e os Purbeck Beds do sul da Inglaterra.[5] Foi sugerido que os heterodontossaurídeos sofreram estivação sazonal ou hibernação durante as épocas mais secas do ano. Devido à falta de dentes substitutos na maioria dos heterodontossaurídeos, foi proposto que toda a dentição fosse substituída durante esse período de dormência, pois parecia que a substituição contínua e esporádica de dentes interromperia a função da fileira dentária como uma única superfície de mastigação.[16] No entanto, isso foi baseado em um mal-entendido sobre a mecânica da mandíbula dos heterodontossaurídeos.[52] Pensava-se que os heterodontossaurídeos na verdade substituíam seus dentes continuamente, embora mais lentamente do que em outros répteis, mas a tomografia computadorizada de crânios de heterodontossauros juvenis e maduros não mostra dentes de substituição.[53] Atualmente não há evidências que apoiem a hipótese de estivação em heterodontossaurídeos,[4] mas ela não pode ser rejeitada, com base nas imagens do crânio.[53]

Embora os dentes das bochechas dos heterodontossaurídeos estejam claramente adaptados para triturar material vegetal resistente, sua dieta pode ter sido onívora. Os dentes pré-maxilares pontiagudos e as garras afiadas e curvas nos membros anteriores sugerem algum grau de comportamento predatório. Foi sugerido que os longos e poderosos membros anteriores do Heterodontosaurus podem ter sido úteis para destruir ninhos de insetos, de forma semelhante aos tamanduás modernos. Esses membros anteriores também podem ter funcionado como ferramentas de escavação, talvez para raízes e tubérculos.[4]

Restauração de Tianyulong

O comprimento do membro anterior em comparação com o membro posterior sugere que o Heterodontossauro pode ter sido parcialmente quadrúpede, e o processo olécrano proeminente e os dígitos hiperextensíveis do membro anterior são encontrados em muitos quadrúpedes. No entanto, a mão é claramente projetada para agarrar e não para suportar peso. Muitas características dos membros posteriores, incluindo a longa tíbia e o pé, bem como a fusão do tibiofibiotarso e do tarsometatarso, indicam que os heterodontossaurídeos foram adaptados para correr rapidamente nas patas traseiras, por isso é improvável que o heterodontossauro se movesse em todos os quatro membros, exceto talvez quando alimentando.[6]

As presas curtas encontradas em todos os heterodontossaurídeos conhecidos se assemelham fortemente às presas encontradas em cervos almiscarados, queixadas e porcos modernos. Em muitos desses animais (assim como nas morsas de presas mais longas e nos elefantes asiáticos), esta é uma característica sexualmente dimórfica, com presas encontradas apenas em machos. O espécime-tipo do Abrictosaurus não tem presas e foi originalmente descrito como uma fêmea.[16] Embora isso seja possível, as vértebras sacrais não fundidas e a face curta indicam que este espécime representa um animal juvenil. Um segundo espécime maior, originalmente proposto como pertencente ao Abrictosaurus, claramente possui presas, o que foi usado para apoiar a ideia de que as presas são encontradas apenas em adultos, em vez de serem uma característica sexual secundária dos machos. Essas presas poderiam ter sido usadas para combate ou exibição com membros da mesma espécie ou de outras espécies.[4] A ausência de presas no Abrictosaurus juvenil também pode ser outra característica que o separa de outros heterodontossaurídeos também, já que as presas são conhecidas no Heterodontosaurus juvenil. Outras funções propostas para as presas incluem defesa e uso em uma dieta ocasionalmente onívora.[53] No entanto, este espécime foi alternativamente transferido para Lycorhinus por Sereno em 2012, que já se sabe que possuía presas e, portanto, a sua ausência no Abrictosaurus pode não ter sido resultado da idade.[21]

Referências

  1. ↑ Sereno, Paul C. (2012). «Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs». ZooKeys (226): 1–225. PMC 3491919Acessível livremente. PMID 23166462. doi:10.3897/zookeys.226.2840Acessível livremente 
  2. ↑ R.A. Thulborn, 1971, "Origins and evolution of ornithischian dinosaurs", Nature 234(5324): 75-78
  3. ↑ Madzia, Daniel; Arbour, Victoria M.; Boyd, Clint A.; Farke, Andrew A.; Cruzado-Caballero, Penélope; Evans, David C. (9 de dezembro de 2021). «The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs». PeerJ (em inglês). 9: e12362. ISSN 2167-8359. PMC 8667728Acessível livremente. PMID 34966571. doi:10.7717/peerj.12362Acessível livremente 
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). «Heterodontosauridae». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 486–497. ISBN 978-0-520-06727-1 
  5. ↑ a b c d Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; Coria, Rodolfo A. (2004). «Basal Ornithopoda». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria Second ed. Berkeley: University of California Press. pp. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8 
  6. ↑ a b c d Santa Luca, Albert P. (1980). «The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa». Annals of the South African Museum. 79 (7): 159–211 
  7. ↑ Gow, Christopher E. (1990). «A tooth-bearing maxilla referable to Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)». Annals of the South African Museum. 99 (10): 367–380 
  8. ↑ a b Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 de março de 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature. 458 (7236): 333–336. Bibcode:2009Natur.458..333Z. PMID 19295609. doi:10.1038/nature07856 
  9. ↑ a b Thulborn, Richard A. (1970). «The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens». Zoological Journal of the Linnean Society. 49 (3): 235–245. doi:10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x 
  10. ↑ Hopson, James A. (1975). «On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa». South African Journal of Science. 71: 302–305 
  11. ↑ a b c d Norman, David B.; Barrett, Paul M. (2002). «Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England». In: Milner, Andrew; Batten, David J. Life and Environments in Purbeck Times. Col: Special Papers in Palaeontology 68. London: Palaeontological Association. pp. 161–189. ISBN 978-0-901702-73-9 
  12. ↑ a b c Galton, Peter M. (2007). «Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.». In: Carpenter. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 17–47. ISBN 978-0-253-34817-3 
  13. ↑ a b Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, D. M.; Erickson, Gregory M. (2010). «Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America». Proceedings of the Royal Society B. 277 (1680): 375–381. PMC 2842649Acessível livremente. PMID 19846460. doi:10.1098/rspb.2009.1494 
  14. ↑ Weishampel, David B. (1984). «Introduction». Evolution of Jaw Mechanisms in Ornithopod Dinosaurs. Col: Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87. 87. Berlin; New York: Springer-Verlag. pp. 1–109. ISBN 978-0-387-13114-6. PMID 6464809. doi:10.1007/978-3-642-69533-9_1 
  15. ↑ a b Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. ISBN 978-0-14-010055-6 
  16. ↑ a b c d Thulborn, Richard A. (1974). «A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho». Zoological Journal of the Linnean Society. 55 (2): 151–175. doi:10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x 
  17. ↑ Broom, Robert. (1911). «On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa». Annals of the South African Museum. 7: 291–308 
  18. ↑ Haughton, Sidney H. (1924). «The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series». Annals of the South African Museum. 12: 323–497 
  19. ↑ a b Crompton, A.W.; Charig, Alan (1962). «A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa». Nature. 196 (4859): 1074–1077. Bibcode:1962Natur.196.1074C. doi:10.1038/1961074a0 
  20. ↑ Romer, Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology Third ed. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-7167-1822-2 
  21. ↑ a b c Sereno, Paul (10 de março de 2012). «Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs». ZooKeys (em inglês) (226): 1–225. ISSN 1313-2970. PMC 3491919Acessível livremente. PMID 23166462. doi:10.3897/zookeys.226.2840Acessível livremente 
  22. ↑ Sereno, Paul C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41 
  23. ↑ Sereno, Paul C. (7 de novembro de 2005). «Stem Archosauria—TaxonSearch». Consultado em 24 de fevereiro de 2007. Arquivado do original em 19 de fevereiro de 2007 
  24. ↑ Hopson, James A. (1975). «On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa». South African Journal of Science. 71: 302–305 
  25. ↑ Gow, Christopher E. (1975). «A new heterodontosaurid from the Redbeds of South Africa showing clear evidence of tooth replacement». Zoological Journal of the Linnean Society. 57 (4): 335–339. doi:10.1111/j.1096-3642.1975.tb01895.x 
  26. ↑ Gow, Christopher E. (1990). «A tooth-bearing maxilla referable to Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)». Annals of the South African Museum. 99 (10): 367–380 
  27. ↑ Young, C.C. (1982). «[A new genus of dinosaur from Lufeng County, Yunnan Province]». In: Zhou M. [Collected works of Yang Zhongjian] (em chinês). Beijing: Academica Sinica. pp. 38–42 
  28. ↑ Barrett, Paul M.; Xu Xing (2005). «A reassessment of Dianchungosaurus lufengensis Yang, 1982a, an enigmatic reptile from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan Province, People's Republic of China». Journal of Paleontology. 79 (5): 981–986. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/0022-3360(2005)079[0981:ARODLY]2.0.CO;2 
  29. ↑ Bonaparte, Jose F. (1976). «Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia». Journal of Paleontology. 50: 808–820 
  30. ↑ Sereno, Paul C. (1986). «Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs». National Geographic Research. 2 (2): 234–256 
  31. ↑ Zhao Xijin (1983). «Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria». Acta Palaeontologica Polonica. 28 (1–2): 295–306 
  32. ↑ Cooper, Michael A. (1985). «A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia». Annals of the South African Museum. 95: 281–317 
  33. ↑ Zhao Xijin; Cheng Zhengwu; Xu Xing (1999). «The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China». Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (4): 681–691. doi:10.1080/02724634.1999.10011181 
  34. ↑ You Hailu; Xu Xing; Wang Xiaolin (2003). «A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs». Acta Geologica Sinica (English Edition). 77 (1): 15–20. doi:10.1111/j.1755-6724.2003.tb00105.x 
  35. ↑ Xu Xing, X; Forster, Catherine A.; Clark, James M.; Mo Jinyou. (2006). «A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1598): 2135–2140. PMC 1635516Acessível livremente. PMID 16901832. doi:10.1098/rspb.2006.3566 
  36. ↑ Maryanska, Teresa; Osmólska, Halszka. (1985). «On ornithischian phylogeny». Acta Palaeontologica Polonica. 30: 137–150 
  37. ↑ Butler, Richard J. (2005). «The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho». Zoological Journal of the Linnean Society. 145 (2): 175–218. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00182.xAcessível livremente 
  38. ↑ Butler, Richard J.; Smith, Roger M.H.; Norman, David B. (2007). «A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (published online): 2041–6. PMC 2275175Acessível livremente. PMID 17567562. doi:10.1098/rspb.2007.0367 
  39. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; Norman, David B. (2008). «The phylogeny of the ornithischian dinosaurs». Journal of Systematic Palaeontology. 6 (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271 
  40. ↑ Bonaparte, J.F. (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia". Journal of Paleontology. 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575.
  41. ↑ R. J. Butler. 2010. The anatomy of the basal ornithischian dinosaur Eocursor parvus from the lower Elliot Formation (Late Triassic) of South Africa. Zoological Journal of the Linnean Society 160:648-684
  42. ↑ Sereno, P.C. (2012). pp. 193-206.
  43. ↑ Baron, Matthew G.; Barrett, Paul M. (1 de março de 2018). «Support for the placement of Chilesaurus within Ornithischia: a reply to Müller et al.». Biology Letters (em inglês). 14 (3). 20180002 páginas. ISSN 1744-9561. PMC 5897612Acessível livremente. PMID 29593075. doi:10.1098/rsbl.2018.0002 
  44. ↑ Dieudonné, P.E.; Cruzado-Caballero, P.; Godefroit, P.; Tortosa, T. (2020). «A new phylogeny of cerapodan dinosaurs». Historical Biology. 33 (10): 2335–2355. doi:10.1080/08912963.2020.1793979 
  45. ↑ Báez, Ana Maria; Marsicano, Claudia A. (2001). «A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia». Ameghiniana. 38 (3): 271–279 
  46. ↑ Randall B. Irmis; William G. Parker; Sterling J. Nesbitt; Jun Liu (2007). «Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record». Historical Biology. 19 (1): 3–22. CiteSeerX 10.1.1.539.8311Acessível livremente. doi:10.1080/08912960600719988 
  47. ↑ Paul E. Olsen; Dennis V. Kent; Jessica H. Whiteside (2010). «Implications of the Newark Supergroup-based astrochronology and geomagnetic polarity time scale (Newark-APTS) for the tempo and mode of the early diversification of the Dinosauria». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 101 (3–4): 201–229. doi:10.1017/S1755691011020032 
  48. ↑ Sues, Hans-Dieter; Clark, James M.; Jenkins, Farish A. (1994). «A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest». In: Fraser, Nicholas C.; Sues, Hans-Dieter. In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 285–294. ISBN 978-0-521-45899-3 
  49. ↑ Clark, James; Montellano, Marisol; Hopson, James A.; Hernandez, Rene; Fastovsky, David A. (1994). «An Early or Middle Jurassic tetrapod assemblage from the La Boca Formation, northeastern Mexico». In: Fraser, N.C.; Sues, H.-D. In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 295–302. ISBN 978-0-521-45899-3 
  50. ↑ Sánchez-Hernández, Barbara; Benton, Michael J.; Naish, Darren (2007). «Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain» (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 249 (1–2): 180–215. Bibcode:2007PPP...249..180S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.01.009 
  51. ↑ Sweetman, Steven C. (Março de 2016). «A comparison of Barremian–early Aptian vertebrate assemblages from the Jehol Group, north-east China and the Wealden Group, southern Britain: the value of microvertebrate studies in adverse preservational settings». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments (em inglês). 96 (1): 149–167. ISSN 1867-1594. doi:10.1007/s12549-015-0217-9 
  52. ↑ Hopson, James A. (1980). «Tooth function and replacement in early Mesozoic ornithischian dinosaurs: implications for aestivation». Lethaia. 13 (1): 93–105. doi:10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x 
  53. ↑ a b c Butler, Richard J.; Porro, Laura B.; Norman, David B. (2008). «A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of southern Africa». Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 702–711. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 

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