Chloroflexota

Chloroflexi
Classificação científica
Domínio: Bacteria Filo: Chloroflexi Classe: Chloroflexi
Ordens / Famílias / Géneros
Ordem: Chloroflexales     Família: Chloroflexaceae      Chloroflexus      Chloronema      Heliothrix      Roseiflexus    Família: Oscillochloridaceae      Oscillochloris Ordem: Herpetosiphonales    Família: Herpetosiphonaceae      Herpetosiphon

Introdução

Chloroflexaceae ou Chloroflexi são bactérias verdes não sulfurosas. Obtêm energia mediante fotossíntese. A sua denominação deve-se ao fato de possuírem um pigmento verde, que se encontra geralmente associado a estruturas membranosas internas chamadas clorossomas.

As bactérias deste grupo são tipicamente filamentosas e movem-se mediante deslizamento sobre superfícies. São aeróbios facultativas, mas não produzem oxigênio durante a fotossíntese; realizam fotossíntese anoxigénica. A sua via de fixação de carbono também difere da de outras bactérias fotossintéticas.

Bactérias do filo Chloroflexi, são comuns e abundantes em comunidades microbianas de vida livre [1] [2] [3] [4]. Uma razão para seu sucesso é sua diversidade metabólica; cepas cultivadas do filo incluem podem ser aeróbios termófilos, fotossintetizantes anoxígenos (apesar do nome “não sulfurosa”, essas bactérias usam H2S na fotossíntese), ou ainda crescer anaerobicamente utilizando compostos halógenos como fonte de energia [5].

Os representantes cultivados do filo são classificados em quatro classes pelo banco de dados de taxonomia do genoma [6], pela Cloroflexia e Ktedonobacteria principalmente aeróbias e pelas anaeróbias Anaerolineae e Dehalococcoidia [5].

Um dos principais representantes, Chloroflexus, é filamentoso, termofílico e cresce em associação com cianobactérias, dando origem à cor laranja-avermelhada de fontes termais.

História

Em 1987, Carl Woese dividiu as Eubactérias baseado na sequencia de RNA ribossomal 16S e agrupou os gêneros Chloroflexus , Herpetosiphon e Thermomicrobium em "bactérias e parentes verdes não-enxofre" [28][29], que foi temporariamente renomeada como "Chloroflexi" no primeiro volume do Manual de Bacteriologia Sistemática de Bergey [30].

Sendo um filo ramificação profunda, a sua classificação foi analisada no primeiro volume do Manual de Bacteriologia Sistemática de Bergey e incluiu uma única classe com o mesmo nome, a classe Chloroflexi [30]. Desde 2001 no entanto, novas classes foram criadas graças a espécies recém-descobertas, sendo o filo Chloroflexi é dividido em [31]:

• Chloroflexi Gupta et al. 2012
• Thermomicrobia Hugenholtz & Stackebrandt de 2004
• "Dehalococcoidetes" Hugenholtz & Stackebrandt de 2004
• Anaerolineae Yamada et al., 2006
• Caldilineae Yamada et al., 2006
• Ktedonobacteria Cavaletti et al., 2007 emenda. Yabe et al., 2010

Em relação à classe "Dehalococcoidetes ", o nome do marcador foi determinado por Hugenholtz & Stackebrandt, 2004 [32], depois de "Dehalococcoides ethenogenes", uma espécie parcialmente descrita em 1997 [33], sendo que a primeira espécie totalmente descrita foi a Dehalogenimonas lykanthroporepellens por Moe et al. 2009 [34].

Etimologia

O nome "Chloroflexi" é um Neolatin plural de "Chloroflexus", que é o nome do primeiro gênero descrito. O substantivo é uma combinação do grego chloros (χλωρός) [6], que significa "amarelo-esverdeado" e o latim flexus (do flecto) [7], que significa "dobrado" para significar "uma flexão verde" [8]. Deve ser, portanto, notar-se que a etiologia não é devida ao cloro, um elemento (ar ácido muriático deflogisticado) que foi confirmada como tal em 1810 por Humphry Davy e nomeado após a sua cor verde pálido. Outra filo com a mesma raiz é Chlorobi , enquanto Cyanobacteria tem as raízes cianobactérias (κύανος) que significa "azul-verde".

Filogenia

Thermoflexus hugenholtzii Dodsworth et al. 2014     Dehalococcoidaceae   Dehalococcoides Löffler et al. 2013   Dehalogenimonas   D. lykanthroporepellens Moe et al. 2009 (type sp.)       D. alkenigignens Bowman et al. 2013     D. formicexedens Key et al. 2017               Caldilineaceae   Litorilinea aerophila Kale et al. 2013   Caldilinea   C. aerophila Sekiguchi et al. 2003 [19]     C. tarbellica Grégoire et al. 2011         Ardenticatenaceae Ardenticatena maritima Kawaichi et al. 2013   Anaerolineaceae   Thermomarinilinea lacunifontana Nunoura et al. 2013     Anaerolinea   A. thermolimosa Yamada et al. 2006 [17]     A. thermophila Sekiguchi et al. 2003 [19]         Flexilinea flocculi Sun et al. 2015       Ornatilinea apprima Podosokorskaya et al. 2013       Levilinea saccharolytica Yamada et al. 2006 [17]         Bellilinea caldifistulae Yamada et al. 2007     Pelolinea submarina Imachi et al. 2014         Leptolinea tardivitalis Yamada et al. 2006 [17]     Longilinea arvoryzae Yamada et al. 2007 [18]                           Ktedonobacteria Thermogemmatispora   T. foliorum Yabe et al. 2011       T. carboxidivorans King & King 2014     T. onikobensis Yabe et al. 2011 (type sp.)       Ktedonobacteriales Ktedonobacteraceae   Dictyobacter aurantiacus Yabe et al. 2017     Ktedonobacter racemifer corrig. Cavaletti et al. 2007     Thermosporothrix   T. hazakensis Yabe et al. 2010     T. narukonensis Yabe, Sakai & Yokota 2016         Thermomicrobia Sphaerobacteraceae   Nitrolancea hollandica Sorokin et al. 2014     Sphaerobacter thermophilus Demharter et al. 1989     Thermomicrobiaceae Thermorudis   T. peleae King & King 2014     T. pharmacophila Houghton et al. 2015     Thermomicrobium   T. carboxidum King & King 2014     T. roseum Jackson et al. 1973           Chloroflexia Herpetosiphon   H. aurantiacus Holt & Lewin 1968     H. geysericola Lewin 1970       Kallotenuaceae Kallotenue papyrolyticum Cole et al. 2013   Chloroflexales Roseiflexaceae Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002   Chloroflexus   C. aurantiacus Pierson & Castenholz 1974       C. aggregans Hanada et al. 1995     C. islandicus Gaisin et al. 2017

Taxonomia

A análise genômica comparativa refinou a taxonomia da classe Cloroflexia, dividindo os Chloroflexales na subordem Chloroflexineae, consistindo das famílias Oscillachloridaceae e Chloroflexaceae, e da subordem Roseiflexineae, família Roseiflexaceae [9]. A taxonomia revisada foi baseada na identificação de um número de indels de assinatura conservada (CSIs) que servem como marcadores moleculares altamente confiáveis ​​de ancestralidade compartilhada [9] [10] [11]. Apoio adicional para a divisão dos Chloroflexales em duas subordens são as diferenças observadas nas características fisiológicas, onde cada subordem é caracterizada por carotenóides distintos, quinonas e perfis de ácidos graxos que estão consistentemente ausentes na outra subordem [10] [11]. Além de demarcar fileiras taxonômicas, os CSIs podem desempenhar um papel nas características únicas dos membros dentro do clado. Em particular, uma inserção de quatro aminoácidos na proteína piruvato flavodoxina / ferredoxina oxidoredutase, uma proteína que desempenha um papel importante em organismos fotossintéticos, foi encontrada exclusivamente entre todos os membros do gênero Chloroflexus, e acredita-se que desempenhe um importante papel funcional [14].

Atualmente, taxonomia aceita segue a lista abaixo [20, 21, 22]:

• Ordem Chloroflexales
  • Subordem Chloroflexineae
    • Família Chloroflexaceae Trüper 1976 emend. Gupta et al. 2013
      • Gênero Chloroflexus Pierson and Castenholz 1974
        • C. aggregans Hanada et al. 1995
        • C. aurantiacus Pierson and Castenholz 1974
    • Família Oscillochloridaceae Keppen 2000 emend. Gupta et al. 2013
      • Gênero Oscillochloris Gorlenko and Pivovarova 1989 emend. Keppen et al. 2000
        • O. chrysea Gorlenko and Pivovarova 1989
        • O. trichoides (ex Szafer) Gorlenko and Korotkov1989 emend. Keppen et al. 2000
      • Gênero Chloronema Dubinina and Gorlenko 1975
        • Chloronema giganteum Dubinina and Gorlenko 1975
  • Subordem Roseiflexineae
    • Família Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
      • Gênero Roseiflexus Hanada et al. 2002
        • Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002
      • Gênero Heliothrix Pierson et al. 1986
        • Heliothrix oregonensis Pierson et al. 1986
• Ordem "Herpetosiphonales"
  • Família "Herpetosiphonaceae"
    • Gênero Herpetosiphon Holt and Lewin 1968
      • H. aurantiacus Holt and Lewin 1968
      • H. geysericola (Copeland 1936) Lewin 1970

Curiosidades

• Estima-se que o Chloroflexi dominará a comunidade microbiana de alguns sedimentos de fundos marinhos e também podem constituir 12% e 16% da comunidade de pastagens temperadas e prados alpinos, respectivamente. Muitos dos Chloroflexi presentes nestes ambientes formam linhagens muito ramificadas não relacionadas a quaisquer cepas isoladas de Chloroflexi [23].
• Membros do gênero Dehalococcoides foram encontrados para "desclorar" uma ampla gama de contaminantes orgânicos persistentes e, como parte de consórcios mistos, acredita-se que espécies semelhantes a Dehalococcoides sejam promissoras para aplicações de biorremediação [24, 25, 26].
• Filo Chloroflexi isolado Anaerolineae bactéria HOT-439 é dependente de uma cepa auxiliar para o crescimento. Com 12 dias de crescimento: (a) com e (b) sem listras cruzadas F. nucleatum (Figura 1.) [27].

Figura 1. Filo Chloroflexi isolado Anaerolineae bactéria HOT-439.

Referências

1.      Thompson LR, Sanders JG, McDonald D, Amir A, Ladau J, Locey KJ, et al. A communal catalogue reveals Earth’s multiscale microbial diversity. Nature. 2017;551:457–63. Disponível em: https://www.nature.com/articles/nature24621

2.      Delgado-Baquerizo M, Oliverio AM, Brewer TE, Benavent-González A, Eldridge DJ, Bardgett RD, et al. A global atlas of the dominant bacteria found in soil. Science. 2018;359:320–5. Disponível em: https://science.sciencemag.org/content/359/6373/320/tab-figures-data

3.      Sunagawa S, Coelho LP, Chaffron S, Kultima JR, Labadie K, Salazar G, et al. Structure and function of the global ocean microbiome. Science. 2015;348:1261359. Disponível em: https://science.sciencemag.org/content/348/6237/1261359.summary

4.      Mehrshad M, Salcher MM, Okazaki Y, Nakano S, Šimek K, Andrei A-S, et al. Hidden in plain sight—highly abundant and diverse planktonic freshwater Chloroflexi. Microbiome. 2018;6:176. Disponível em: https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-018-0563-8

5.      Whitman WB. Bergey’s manual of systematics of Archaea and Bacteria. Wiley Online Library; New York, United States, 2015. Disponível em: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118960608

6.     χλωρός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project

7.     Lewis, Charlton T. and Charles Short, A Latin Dictionary. Oxford: Clarendon Press, 1879.Online version at Perseus

8.     Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity (ed.). Introductory Essays. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2a (2nd ed.). New York: Springer. p. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951.

9. Gupta RS, Chander P, George S (2013). "Phylogenetic framework and molecular signatures for the class Chloroflexia and its different clades; proposal for division of the class Chloroflexia class. nov. [corrigido] into the suborder Chloroflexineae subord. nov., consisting of the emended family Oscillochloridaceae and the family Chloroflexaceae fam. nov., and the suborder Roseiflexineae subord. nov., containing the family Roseiflexaceae fam. nov". Antonie van Leeuwenhoek. 103(1): 99–119.1589. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22903492

10.    Rokas, A.; Holland, P. W. (2000). "Rare genomic changes as a tool for phylogenetics". Trends in Ecology & Evolution. 15 (11): 454–459. doi:10.1016/S0169-5347(00)01967-4. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11050348

11.     Gupta, R. S.; Griffiths, E. (2002). "Critical issues in bacterial phylogeny". Theoretical Population Biology. 61 (4): 423–434. doi:10.1006/tpbi.2002.1589. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12167362.

12.    Hanada S, Pierson BK (2006) The Family Chloroflexaceae. In: The prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria, pp. 815–842. Eds Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH, Stackebrandt E Springer-: New York.

13.   Pierson BK, Castenholz RW (1992) The Family Chloroflexaceae. In: The prokaryotes, pp. 3754–3775. Eds Balows A, Truper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer KH Springer-: New York.

14. Stolz, F. M.; Hansmann, I. (1990). "An MspI RFLP detected by probe pFMS76 D20S23 isolated from a flow-sorted chromosome 20-specific DNA library". Nucleic Acids Research. 18 (7): 1929. doi:10.1093/nar/18.7.1929. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC330654/

15. J.P. Euzéby. "Chloroflexi". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature(LPSN). Disponível em: http://www.bacterio.net/-classifphyla.html#Chlorobi

16. Sayers; et al. "Chloroflexi". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=200795&lvl=6&lin

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19. Sekiguchi, Y.; Yamada, T.; Hanada, S.; Ohashi, A.; Harada, H.; Kamagata, Y. (2003). "Anaerolinea thermophila gen. nov., sp. nov. And Caldilinea aerophilagen. nov., sp. nov., novel filamentous thermophiles that represent a previously uncultured lineage of the domain Bacteria at the subphylum level". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6): 1843–1851. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14657113

20. Gupta RS, Chander P, George S (2013). "Phylogenetic framework and molecular signatures for the class Chloroflexia and its different clades; proposal for division of the class Chloroflexia class. nov. [corrected] into the suborder Chloroflexineae subord. nov., consisting of the emended family Oscillochloridaceae and the family Chloroflexaceae fam. nov., and the suborder Roseiflexineae subord. nov., containing the family Roseiflexaceae fam. nov". Antonie van Leeuwenhoek. 103 (1): 99–119. doi:10.1007/s10482-012-9790-3. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22903492

21. Cole JK, Gieler BA, Heisler DL, Palisoc MM, Williams AJ, Dohnalkova AC, Ming H, Yu TT, Dodsworth JA, Li WJ, Hedlund BP (2013). "Kallotenue papyrolyticum gen. nov., sp. nov., a cellulolytic and filamentous thermophile that represents a novel lineage (Kallotenuales ord. nov., Kallotenuaceae fam. nov.) within the class Chloroflexia". Int J Syst Evol Microbiol. 63 (Pt 12): 4675–82. doi:10.1099/ijs.0.053348-0. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23950149

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23. Krzmarzick M. J. , Crary B. B. , Harding J. J. , Oyerinde O. O. , Leri A. C. , Myneni S. C. , Novak P. J. . ( 2012; ). Natural niche for organohalide-respiring Chloroflexi. . Appl Environ Microbiol 78:, 393––401. Disponível em: https://aem.asm.org/content/aem/78/2/393.full.pdf.

24. Adrian L, Szewzyk U, Wecke J, Görisch H. 2000. Bacterial dehalorespiration with chlorinated benzenes. Nature 408:580 –583. Disponível em: https://www.nature.com/articles/35046063

25. Fennell DE, Nijenhuis I, Wilson SF, Zinder SH, Häggblom MM. 2004. Dehalococcoides ethenogenes strain 195 reductively dechlorinates diverse chlorinated aromatic pollutants. Environ. Sci. Technol. 38:2075–2081. Disponível em: https://pubs.acs.org/doi/10.1021/es034989b

26. He J, Sung Y, Krajmalnik-Brown R, Ritalahti km, Löffler FE. 2005. Isolation and characterization of Dehalococcoides sp. strain FL2, a trichloroethene (TCE)- and 1,2-dichloroethene-respiring anaerobe. Environ. Microbiol. 7:1442–1450. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16104866

27. Vartoukian S R, Adamowska A, Lawlor M et al. In Vitro Cultivation of 'Unculturable' Oral Bacteria, Facilitated by Community Culture and Media Supplementation with Siderophores. PLoS One 2016; Jan 14;11(1):e0146926. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26764907

28. Holland L. (22 May 1990). "Woese,Carl in the forefront of bacterial evolution revolution". Scientist. 4 (10)

29. Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological Reviews. 51 (2): 221–271. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2439888

30. Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. Introductory Essays. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. (2nd ed.). New York: Springer. p. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951.

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32. Hugenholtz, P.; Stackebrandt, E. (2004). "Reclassification of Sphaerobacter thermophilus from the subclass Sphaerobacteridae in the phylum Actinobacteria to the class Thermomicrobia (emended description) in the phylum Chloroflexi (emended description)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (6): 2049–2051. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15545432

33. Maymo-Gatell, X.; Chien, Y.; Gossett, J. M.; Zinder, S. H. (1997). "Isolation of a Bacterium That Reductively Dechlorinates Tetrachloroethene to Ethene". Science. 276(5318): 1568–1571. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9171062

34. Moe, W. M.; Yan, J.; Nobre, M. F.; Da Costa, M. S.; Rainey, F. A. (2009). "Dehalogenimonas lykanthroporepellens gen. nov., sp. nov., a reductively dehalogenating bacterium isolated from chlorinated solvent-contaminated groundwater". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 59 (11): 2692–2697. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19625421