Deinocheirus

Deinocheirus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Coelurosauria Familie: Deinocheiridae
Geslacht
Deinocheirus Osmólska & Roniewicz, 1970
Typesoort
Deinocheirus mirificus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Deinocheirus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Deinocheirus is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Tetanurae, dat tijdens het Laat-Krijt, zo'n zeventig miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Het eerste fossiel van Deinocheirus werd gevonden in 1965. In 1970 kreeg het geslacht zijn naam die zoiets als 'gruwelijke hand' betekent, toen de typesoort Deinocheirus mirificus benoemd werd. Van het dier was lange tijd niet veel meer dan de armen en schoudergordel bekend. Deze zijn van een reusachtige omvang met een gecombineerde lengte van bijna vier meter zodat Deinocheirus een van de grootste theropoden geweest moet zijn. De wetenschappers zijn het er niet over eens hoe groot Deinocheirus precies was, wie zijn nauwste verwanten waren en wat zijn levenswijze was. Het dier was in ieder geval een hoog op de achterpoten staande tweevoeter met een lichaamslengte die niet lager gelegen zal hebben dan negen meter. De handen eindigden in enorme gekromde klauwen waarvan het doel onzeker is. Vaak wordt aangenomen dat Deinocheirus een lid of een nauwe verwant was van de Ornithomimosauria; in dat geval gaat het vermoedelijk om een planteneter.

De ware aard van Deinocheirus was een van de beroemdste mysteries binnen de paleontologie. Van 2013 af werden geleidelijk aanvullende details van de bouw van het dier bekend, gebaseerd op de vondst van nieuwe skeletten. Hieruit blijkt dat de kop langwerpig en tandeloos was. De snuit droeg een verbrede snavel, vermoedelijk om planten af te bijten. Deinocheirus stapte voort op stevige achterpoten waarbij de romp wat omhoog gericht was. De buik was breed om het voedsel te verteren, dat vermalen werd door maagstenen. Op de rug stond een hoge hoekige kam. De staart was kort en had wellicht aan het uiteinde een waaier van veren.

Ontdekking en naamgeving

Het originele gecompleteerde afgietsel geplaatst in een houding van pronatie die in feite onmogelijk is

Op 9 juli 1965 werd tijdens een Pools-Mongoolse expeditie in de Gobiwoestijn van Ömnögovĭ door een team van professor Zofia Kielan-Jaworowska op een heuveltje in de Altan Oela III-vindplaats een fossiel gevonden van een grote theropode. De beenderen werden opgegraven op 9, 10 en 11 juli. De vondst werd in 1966 door haar gemeld. In 1970 werd op basis van het fossiel de typesoort Deinocheirus mirificus benoemd en beschreven door Halszka Osmólska en Ewa Roniewicz. De geslachtsnaam had de bedoelde betekenis van 'gruwelijke hand', een afleiding van het Klassiek Griekse δεινός, deinos, 'verschrikkelijk', en χείρ, cheir, 'hand'. De soortaanduiding mirificus betekent in het Latijn 'wonderlijk' maar was door de beschrijvers bedoeld als 'ongebruikelijk', 'vreemd', als verwijzing naar de uitzonderlijke bouw van het dier.

Het holotype heeft het inventarisnummer ZPal MgD-I/6. Het is gevonden in een zandsteenlaag van de Nemegtformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het grootste deel van de beenderen, aan het oppervlak van de woestijn gelegen, was op het moment van de vondst vrij recentelijk weggeërodeerd. Wat overbleef, vertegenwoordigde de onderkant van de voorste romp inclusief beide armen behalve de klauwen van de rechterhand, de complete schoudergordel, vier of vijf rechterribben, één of twee linkerribben, talrijke stukken buikrib, stukken van drie ruggenwervels, twee ceratobranchialia en verder nog wat niet te identificeren botfragmenten. Het geheel lag, zij het niet meer in verband, dicht opeen op een stuk grond van vijf meter in het vierkant. Van de botten zijn mallen gemaakt; de afgietsels daarvan zijn vervolledigd door beschadigde stukken aan te vullen en daarvan zijn weer nieuwe afgietsels gemaakt die in verschillende instituten tentoongesteld zijn waaronder het American Museum of Natural History, het British Museum of Natural History, het Dinosaur Museum in Utah en het Naturhistorisk museum te Oslo.

In 2008 werd de oorspronkelijke vindplaats door Philip Currie en Michael Ryan gelokaliseerd en het lukte hun in het kader van het Korea-Mongolia International Dinosaur Project wat nieuwe botten te ontdekken. In 2012 werden die ten dele beschreven. Het bleek te gaan om honderden kleine fragmenten, grotendeels van de buikribben. Bijtsporen van Tarbosaurus toonden aan dat het skelet vermoedelijk kort na de dood van het dier verspreid was geraakt door roofdieren en aaseters.

In 2013 werd de vondst gemeld door een Koreaans-Mongools team van twee nieuwe skeletten, in 2006 en 2009. Deze zouden tot voor kort vrijwel gaaf geweest zijn maar werden, vermoedelijk ergens tussen 2002 en 2006, door illegale opgravers van veel elementen beroofd. Desalniettemin vullen ze het eerstgevonden skelet op vele punten aan. Het eerste nieuwe skelet, specimen MPC-D 100/128, werd gevonden op de Altan Oela IV-vindplaats, niet ver van het holotype. Het bestaat uit een reeks ruggenwervels en sacrale wervels, de darmbeenderen, de zitbeenderen en de achterpoten. Het betreft een onvolwassen dier met een lengte van ongeveer tweeënzeventig procent van het holotype. Het tweede nieuwe skelet werd op 16 augustus 2009 aangetroffen bij Boegin Tsav. Het gaat om een exemplaar, specimen MPC-D 100/127, dat nog iets groter is dan het holotype, met een opperarmlengte die zes procent hoger ligt. Het bestaat uit een reeks voorste ruggenwervels, een tweede reeks wervels van de achterkant van de rug af tot en met de voorste staart, een linkervoorpoot minus de hand, het bekken en de achterpoten minus de voeten. Alleen aan de voorpoot werd herkend dat het om Deinocheirus ging en kon zo ook MPC-D 100/128 geïdentificeerd worden. Het tweede exemplaar werd door de fossielenrovers van onder andere zijn hoofd en voeten ontdaan. Deze werden verkocht aan een onbekende heler in Japan. Die verkocht ze weer aan een anonieme verzamelaar in Duitsland. De Franse fossielenhandelaar François Escuillé verwierf het geroofde hoofd, de linkerhand en voeten in 2011 en doneerde deze aan het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. Dit droeg ze op 1 mei 2014 over aan Mongoolse paleontologen; de Mongoolse staat is de rechtmatige eigenaar. Hetzelfde jaar werd op basis van de nieuwe vondsten een sterk uitgebreide beschrijving gepubliceerd.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Deinocheirus als een reusachtige ornithomimosauriër met een standaardbouw in grootte vergeleken met een mens

Een vergelijking gebaseerd op de gegevens van 2014

Bij Deinocheirus heeft vooral steeds de gigantische omvang de aandacht getrokken. De schoudergordel en de voorpoten zijn de grootste die van enige theropode, inclusief de vogels, bekend zijn, met uitzondering van de voorpoten van Therizinosaurus die het echter alleen winnen door de enorme lengte van hun klauwen. Een optelling van de elementen van de arm: 938 millimeter voor het opperarmbeen, 688 millimeter voor de ellepijp en 770 millimeter voor de hand gemeten over de langste tweede vinger, levert een totale lengte van 2396 millimeter op.

De reusachtige afmetingen riepen de vraag op hoe groot het dier als geheel dan wel niet geweest is. Dat kon alleen vastgesteld worden door de vondst te vergelijken met de botten van andere theropoden waarvan het hele skelet bekend is. Die verschillen onderling weer in belangrijke mate in hun proporties en reeds de beschrijvers worstelden met het probleem welke groep het beste als vergelijkingsmodel gebruikt kon worden. Veel theropoden hebben sterk gereduceerde voorste ledematen maar die konden evident niet goed ter vergelijking dienen want de voorpoten van Deinocheirus waren niet bepaald verkort. Bruikbare overeenkomsten zag men vooral in de groep van de Ornithomimosauria — waarbinnen de grootste bekende soort de zes meter lange en drie meter hoge Gallimimus is — waarvan de armen niet alleen lang waren maar ook in andere opzichten gelijkend. Aan de andere kant waren er toch ook weer verschillen. Zo had Deinocheirus een relatief langer schouderblad. Daarom stelde men Allosaurus, toen nog Antrodemus genoemd, voor als alternatief. Hoewel Allosaurus vrij forse armen bezat, zou een extrapolatie vanuit diens proporties voor Deinocheirus al een monsterlijke grootte opleveren: een theropode van twintig meter lengte en een rughoogte van zes meter. Hoewel sommige populair-wetenschappelijke boeken inderdaad dergelijke afmetingen aan Deinocheirus toeschreven, zouden de paleontologen kiezen voor het ornithomimosauriërmodel. Dat resulteerde nog steeds in een aanzienlijke absolute omvang: de beschrijvers meenden dat die gelijk was aan de grootste exemplaren van Tyrannosaurus, dus met een lengte van zo'n twaalf meter; Gregory S. Paul schatte in 1988 het gewicht op zes à twaalf ton uitgaande van een zware bouw voor ornithomimosauriërs, in 2010 vanuit een eleganter model de lichaamslengte op tien meter, het gewicht op twee ton; Michael Mortimer gaf tegelijkertijd schattingen van tien à dertien meter lengte en een gewicht van 2,4 tot 4,3 ton.

Datzelfde jaar publiceerden Philip Senter en James Robins een studie naar Deinocheirus — en de andere mysterieuze dinosauriër met lange klauwen: Therizinosaurus — waarin een geheel nieuwe benaderingswijze werd gekozen: niet de armlengte werd met de lichaamslengte vergeleken maar de lengte van het schouderblad met de heuphoogte. Deze verhouding bleek binnen de theropoden veel minder te variëren en leverde voor Deinocheirus een lengte van de achterpoot op die ergens tussen de 3323,14 en 3646,5 millimeter moest vallen. Daarmee zou Deinocheirus hoger zijn dan enig bekend volledig skelet van een andere theropode of tweevoetige dinosauriër überhaupt: de recordhouder Sue heeft 3224 millimeter lange benen. Sommige fragmentarische vondsten, zoals de grootste elementen die van Tyrannosaurus en Spinosaurus bekend zijn, duiden op een heuphoogte van drieënhalve meter zodat Deinocheirus dit zou evenaren of wellicht overtreffen. Daarbij komt nog dat bij deze methode geen rekening werd gehouden met de specifieke bouw van de ornithomimosauriërs die een lage voorste borstkas hebben en een kort schouderblad. Zou men aannemen dat Deinocheirus dezelfde proporties van de romp bezat zodat de voor een ornithomimosauriër ten opzichte van de schoudergordel relatief korte armen ook kort waren ten opzichte van de torso als geheel dan stijgt de heuphoogte naar vierenhalve meter. Opmerkelijk is dat de beschrijvers het voor zeker hielden dat de armen bij een horizontale romphouding de grond konden raken maar dat dit alleen bij de laagste schatting van Senter & Robins net mogelijk zou zijn.

Het in 2013 gemelde specimen MPC-D 100/127 heeft een linkeropperarmbeen dat 998 millimeter lang is. Dit individu is dus een vijf procent langer dan het holotype. Het werd geschat op een lengte van elf meter en een gewicht van 6358 kilogram, welke schatting door het nu voorhanden zijn van een groot deel van de wervelkolom een stuk beter gefundeerd is. De heuphoogte werd geschat op vier meter.

De nieuwe vondsten tonen een dier dat nog bizarder was dan werd aangenomen: het heeft een hoog hoekig zeil op de rug en zwaar gespierde achterpoten die beter ingericht zijn een groot gewicht te dragen dan om hard te rennen. De romp werd enigszins geheven gehouden. De rughoogte inclusief zeil is geschat op vijf meter. De middenvoetsbeenderen zijn niet arctometatarsaal. De staart is relatief kort met vergroeide achterste staartwervels die wijzen op een staartwaaier. Het mogelijk dat ook de armen veren droegen. De schedel is een kleine meter lang. Hij heeft een iets naar beneden gebogen bovenprofiel en is erg smal. Naar voren loopt de kop echter uit in een sterk verbrede, bijna recht afgesneden, tandeloze snuitpunt. De fenestra antorbitalis is plat en langwerpig. De onderkaken zijn zeer hoog

Onderscheidende kenmerken

Een reconstructie gebaseerd op de nieuwe vondsten

Het is moeilijk gebleken om van Deinocheirus de unieke onderscheidende kenmerken, autapomorfieën, vast te stellen gezien de onzekerheden over zijn verwantschappen. De diagnose van de beschrijvers was nogal vaag en sprak wat betreft het geslacht van een 'gigantische vleesetende dinosauriër met een lang slank schouderblad en lange voorste ledematen; een hand met drie gelijkvormig ontwikkelde vingers eindigend in sterke, grote, klauwen'. Voor de soort werden de volgende kenmerken als typerend beschouwd: een lang en slank schouderblad; een groot ravenbeksbeen; een recht en gedraaid opperarmbeen met een driehoekige crista deltopectoralis; de lengte van het opperarmbeen bedraagt driekwart van die van het schouderblad; het spaakbeen is iets langer dan de helft van het opperarmbeen; de hand is bijna even lang als het opperarmbeen met drie gelijkelijk ontwikkelde vingers eindigend in klauwen; de middenhand is relatief lang; de vingers zijn lang. Naar moderne maatstaven schiet deze omschrijving nogal tekort. Bij een monospecifiek geslacht is de tegenstelling tussen geslacht en soort kunstmatig en verder werd geen poging gedaan een groep vast te stellen ten opzichte waarvan de kenmerken afwijkend waren. Eenvoudiger was het eigenschappen aan te geven die Deinocheirus met anderen deelde. Als theropode was hij hoogstwaarschijnlijk een tweevoeter en gezien zijn grootte warmbloedig. Was hij een ornithomimosauriër of nauw aan die groep verwant dan zou men verwachten dat hij een vrij kleine spitse kop had met een lengte van een halve meter — de nieuwe vondsten zouden die verwachting overigens logenstraffen.

De melding uit 2013 ging gepaard met een lijst nieuwe autapomorfieën, waarbij er opnieuw van uitgegaan werd dat Deinocheirus tot de Ornithomimosauria behoorde. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn zeer lang, zeven- tot achtmaal de centrumhoogte, en buigen aan hun bovenste uiteinde naar voren toe. Ze zijn extreem gepneumatiseerd en hebben aan hun bases beenwebben. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn versmolten tot een beenplaat die 170% van de hoogte van het darmbeen heeft. De sacrale wervels zijn gekield. Het darmbeen heeft een goed ontwikkelde en afgeronde afhangende punt als oorsprong voor de spier die het scheenbeen strekte, de Musculus iliotibialis. Het achterblad van het darmbeen steekt wat omhoog en heeft een hol bovenprofiel. De voorrand van het darmbeen loopt steil omhoog. De beenplaat gevormd door de uitholling in het onderste achterblad van het darmbeen, voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis, wordt in zijaanzicht bovenaan begrensd door een buitenwand van het darmblad waarvan de onderrand vooraan schuin naar voren en beneden loopt. Beide darmbeenderen liggen bovenaan wijd uit elkaar. In het schaambeen is de zijdelingse opening in het hoofdlichaam, het foramen obturatum, volledig aan de onderkant gesloten en vormt dus geen inkeping. Van onderen bezien heeft de 'voet' van het schaambeen een driehoekig profiel. De voorrand en achterrand van de binnenzijde van de dijbeenkop vormen verticale richels. Het dijbeen is robuust en langer dan het onderbeen.

De beschrijving uit 2014 voegde hieraan nog een groot aantal kenmerken toe. Deinocheirus is uitgesproken apomorf, dat wil zeggen: afwijkend van niet alleen zijn vermoedelijke directe verwanten maar zelfs van alle theropoden, door extreme specialisaties. De snuit is zevenmaal langer dan de oogkas. De neusgaten zijn naar boven gericht. De snuitpunt is overdwars verbreed en spatelvormig; breder dan het schedeldak. Een wijde trog loopt van de voorste buitenhoek van het neusgat naar de onderste achterhoek van de onderrand van de praemaxilla. De uitholling rond de fenestra antorbitalis wordt abrupt begrensd door een scherpe horizontale richel op het bovenkaaksbeen. De onderste tak van het traanbeen helt sterk naar achteren. De interne vleugel van het bovenkaaksbeen, die deel uitmaakt van het verhemelte, is naar binnen en beneden verbreed. Onder het onderste slaapvenster vormen jukbeen en quadratojugale een uitgebreide diepe beenwang. De fenestra quadratica is groot, dertig procent van de lengte van het quadratum beslaand. Het bovenste slaapvenster is naar achteren en buiten gericht. Het onderste slaapvenster is gereduceerd en heeft minder dan de helft van de grootte van de oogkas. De tak van het verhemeltebeen naar het ploegschaarbeen loopt onder de volle lengte van de fenestra antorbitalis. De onderkaak is hoog, acht procent hoger dan het quadratum. De maximale lengte van de doornuitsteeksels van de rug bedraagt achtenhalfmaal de hoogte van het wervellichaam. Hun uiteinden zijn van voor naar achter verbreed. De voorste ruggenwervels hebben hypapofysen, verdikte beenranden aan de voorste onderkant, maar geen kielen. De achterste ruggenwervels hebben parapofysen, onderste ribgewrichten, die naar voren en bezijden uitsteken. Alle ruggenwervels hebben pneumatoporen, zijdelingse openingen waardoor de uitlopers van de luchtzakken in het holle binnenste van de wervel kunnen dringen. De beenplaat van het heiligbeen wordt gevormd door de doornuitsteeksels van de tweede tot en met zesde sacrale wervel. De achterste sacrale wervels hebben kielen aan hun onderkanten. Minstens de laatste twee staartwervels zijn vergroeid tot een pygostyle. Er is een U-vormig vorkbeen aanwezig met een punt, hypocleidium, aan de voorkant. Schouderblad en ravenbeksbeen zijn vergroeid tot een scapulocoracoïde. Het ravenbeksbeen is rechthoekig waarbij het hoofdlichaam naar onderen uitgebreid is en de groeve onder het schoudergewricht niet verbreed is. De eerste handklauw is groter dan de andere klauwen. De onderste bult die op de handklauwen dient voor de aanhechting van de pees van de krommende spier is een derde hoger dan het gewrichtsvlak van de klauw. Het voorblad van het darmbeen is opvallend hoger en korter dan het achterblad. De voet van het schaambeen is lang met minstens vierenveertig procent van de lengte van de schacht. De dijbeenkop heeft een verticale haak aan de achterrand en een koepelvormige bult aan de voorrand. De dijbeenkop is naar voren en binnen gericht ten opzichte van de schacht. Een lange kam, de crista fibularis, loopt aan de buitenste zijde van het scheenbeen tot aan het midden van de schacht. Van boven bezien is de achterkant van het kuitbeen overdwars breder dan de voorkant. Bij volwassen dieren zijn het sprongbeen, hielbeen en scheenbeen met elkaar versmolten. De opgaande tak van het sprongbeen staat wat af van het hoofdlichaam. De voetklauwen zijn breed en stomp.

Skelet

Schedel

Schedel en onderkaken van MPC-D 100/127

Bij MPC-D 100/127 heeft de schedel een lengte van honderdzes centimeter. Dat ligt in het bereik van kleinere Tyrannosauridae; de bouw is echter geheel anders. Deinocheirus heeft een extreem langgerekte schedel die van achteren al smal is — slechts drieëntwintig centimeter breed op het wijdste punt achter de oogkassen — en naar voren over een aanzienlijke lengte verder versmalt. Anders dan bij overige ornithomimosauriërs maakt de snuit verreweg het grootste deel van de schedellengte uit. Pas tegen het einde van de snuit buigen in bovenaanzicht de zijranden vrij plots naar buiten toe. Zo ontstaat een verbrede snavel, met vijfentwintig centimeter zelfs iets breder dan de achterkant van de schedel. De zijhoeken van die snavel zijn niet scherp maar stomp: de zijranden lopen daar een stukje evenwijdig aan de middenlijn van de kop om dan geleidelijk naar binnen te buigen naar een bijna rechte snuitpunt die heel licht ingekeept is. In de snuitpunt liggen de neusgaten die samen een driehoek vormen met de punt naar achteren gericht; die punt is van achteren weer ingekeept door de zeer lange neusbeenderen die een smal bovenvlak van de kop vormen. De dwarsdoorsnede van de kop is trapeziumvormig waarbij de zijkanten schuin omhoog lopen. Dit richt de grootste schedelopeningen — neusgaten, fenestrae antorbitales, oogkassen — schuin naar boven. Daarbij zijn de fenestra antorbitalis en de oogkas opvallend groot maar de slaapvensters juist zeer klein. Beide meten vijf bij drie centimeter maar verschillen in oriëntatie. Het bovenste slaapvenster is in de lengterichting geplaatst en drie centimeter overdwars breed. Het onderste slaapvenster is vijf centimeter hoog en drie smal in zijaanzicht. Beide zijn ook erg klein: het bovenste is naar achteren geroteerd; het onderste is extreem gereduceerd voor een theropode. De schedel is opvallend licht geconstrueerd: niet alleen zijn veel elementen niet al te robuust, ook de beenwanden zijn zeer dun met een dikte van slechts zes millimeter.

De voorste snuitbeenderen, de premaxillae, vormen samen een spatelvormige structuur. Iedere praemaxilla omvat het grootste deel van het halfcirkelvomige neusgat. De opgaande tak van de praemaxilla richting neusbeen is echter kort zodat het neusbeen toch om de naar achteren gerichte punt van het neusgat ligt. Onder het neusgat door loopt een veel langere tak schuin naar de zijkant van het neusbeen omhoog: die tak sluit het bovenkaaksbeen van het neusgat uit. De vloer van het neusgat wordt dicht bij de beenbalk gevormd door de opgaande takken van de praemaxillae doorboord door een groot rond foramen. In zijaanzicht loopt parallel aan de kromming van de snuitrand een brede trog van het neusgat naar de onderrand van de kaak. Praemaxillaire tanden ontbreken. De langere, maxillaire, tak van de praemaxilla ligt op de voorste tak van het bovenkaaksbeen. Deze zone is erg langwerpig, in bovenaanzicht vernauwd en in zijaanzicht laag, toegeknepen, en naar beneden gebogen zodat de hele snuitpunt afhangt. Naar achteren wordt de schedel geleidelijk wat hoger maar de totale vorm van het bovenkaaksbeen blijft langwerpig, meer dan de helft van de schedellengte beslaand. Achteraan omvat het bovenkaaksbeen de voorkant van de grootste schedelopening, de fenestra antorbitalis. Deze heeft min of meer de vorm van een langwerpige liggende rechthoek: de driehoeksvorm die bij theropoden normaal is, wordt verbroken door een zich naar voren uitstrekkende inham aan de voorste bovenrand. De fenestra antorbitalis wordt omgeven door een uitholling die naar voren toe de lengte van de opening bijna verdubbeld: de respectievelijke maten zijn 442 en 256 millimeter. In de voorzijde van de uitholling ligt een kleinere opening, de fenestra maxillaris met een doorsnede van twaalf millimeter. Er is geen voorliggende fenestra promaxillaris waarneembaar. Aan de onderkant van de fenestra antorbitalis is echter geen fossa aanwezig: het bovenkaaksbeen vormt daar een scherpe opstaande richel. De afstand tot kaakrand is hier maar klein en meer naar binnen toe loopt de interne vleugel van het bovenkaaksbeen schuin omlaag om een bol, in plaats van plat, gedeelte van het verhemelte te vormen. Bij veel grote theropoden is het bovenkaaksbeen uitgesproken robuust. Bij Deinocheirus is het echter gevormd door dunne beenplaten. Het hoefde ook niet al te veel krachten te weerstaan daar het tandeloos was.

Het is niet duidelijk of het zeer lange neusbeen, ruim vier vijfden van de schedellengte beslaand, de fenestra antorbitalis raakte. De neusbeenderen samen worden van achteren ingekeept door de voorhoofdsbeenderen. Het traanbeen is bij ornithomimosauriërs meestal L-vormig; hier gaat de vorm in de richting van een T. De wat bol gebogen voorste tak loopt over een lengte van achttien centimeter boven de achterzijde van de fenestra antorbitalis, naar voren toe versmallend. De neergaande tak, die de fenestra antorbitalis en de oogkas scheidt, is robuust en driehoekig in zijaanzicht, met de vernauwende punt naar beneden gericht; deze laatste is echter overdwars verbreed. De holle achterrand ervan heeft bovenin een kleine pneumatische opening. De achterste tak is kort en wordt iets overgroeid door het onderliggende prefrontale, het kleine element in de voorste bovenhoek van de oogkas. Het prefrontale heeft een lange neergaande tak die de neergaande tak van het traanbeen over de bovenste twee derden van de voorrand van de oogkas raakt. De oogkas heeft de vorm van een parallellogram, waarvan de naar beneden gerichte punt vóór de naar boven gerichte punt ligt. In die meer afgeronde bovenste punt bevond zich de oogbol, waarvan locatie en grootte nim of meer bekend zijn door de vondst van een scleraalring van minstens twaalf kleine beenschijfjes die de buitenkant van het oog ondersteunden, dat vermoedelijk de vorm van een afgeplatte oblate sferoïde had. De ring heeft een buitendoorsnede van vierentachtig millimeter en een binnendoorsnede van tweeënvijftig millimeter. De verhouding tussen beide diameters is met 0,62 niet heel verschillend van die bij de verwanten Garudimimus, 0,65 millimeter, en Ornithomimus, 0,63 millimeter. De absolutie doorsnede is ten opzichte van de oogkas echter kleiner dan bij deze soorten: Deinocheirus heeft een oogkas die 1,93 maal zo lang is als de oogbol. Daaruit zou men kunnen afleiden dat de soort fototoop was, aangepast aan het leven in daglicht, in plaats van mesoop, een dier van de schemering, of scototoop, een nachtdier. De betrouwbaarheid van die conclusie wordt echter verminderd door de afwijkende vorm van de oogkas en het feit dat grote dieren geen evenredig grote ogen nodig hebben.

De voorhoofdsbeenderen zijn kort en verdubbelen in breedte naar achteren toe. Hun bovenvlakken zijn licht bol op de positie van het brein. Ook de wandbeenderen zijn in bovenaanzicht kort en buigen naar beneden om het bovenste achterhoofd te vormen; erosie staat niet toe te bepalen of er op het buigingsvlak een dwarskam stond. De voorste tak van het postorbitale is erg gespecialiseerd van vorm: kort en overdwars sterk verbreed. Deze tak raakt het voorhoofdsbeen en intern het laterosfenoïde van de hersenpan. Ook de achterste tak richting squamosum is overdwars breed. Tussen beide takken vormt het bovenvlak van het hoofdlichaam een wijde uitholling die naar achteren en buiten gericht is. Deze uitholling is deel van de fossa rond het bovenste slaapvenster en vormde de aanhechting voor de Musculus adductor mandibulae externus superficialis, een spier die door dat venster in de schedel naar beneden liep naar de onderkaak en hielp die te sluiten. De neergaande tak is kort, stevig en zuilvormig en vormt de achterrand van de oogkas. Doordat het onderste slaapvenster zo kort is, raakt de neergaande tak van het postorbitale bovenaan een flink stuk van het squamosum. Het hele achterste deel van de schedel is tamelijk klein en dat betekent ook dat het squamosum, het bot dat de achterste buitenhoek vormt, beperkt van omvang is. Het is driestralig met een korte voorste tak die de achterste tak van het postorbitale overlapt. Het quadratum is langwerpig maar toch relatief kort, zoals bij alle ornithomimosauriërs. Het heeft een licht holle achterrand. Het quadratum vormt het bovenste kaakgewricht en heeft daartoe onderaan twee ongeveer gelijk grote knobbels, gescheiden door een diepe trog. Aan de voorste buitenkant zit nog een extra knopvormig knobbeltje, een typisch ornithomimosaurisch kenmerk. Onderaan zijn quadratum, quadratojugale en jukbeen nauw vergroeid en vormen een forse afhangende beenwang. Misschien zat aan deze 125 millimeter hoge lob een grote sluitspier aan vast, de Musculus levator anguli oris die tot de bovenrand van de onderkaak reikte. Verruwingen die daarop zouden kunnen wijzen, ontbreken echter. Van het jukbeen is de opgaande tak richting postorbitale kort en breed. Het quadratojugale is hoog en nauw. Het reikt onderaan tot aan het kaakgewricht.

Van het achterhoofd reiken de matig afhangende zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, ongeveer tot aan het niveau van het achterhoofdsgat; bij het fossiel zijn hun punten afgebroken. Hun totale breedte van punt tot punt moet ongeveer zeventien centimeter hebben bedragen. De knobbel op het achterhoofd voor het contact met de nek, de condylus occipitalis met een doorsnede van 52,9 millimeter, is bolvormig en iets naar beneden gericht. De kop zou aldus ongeveer in het verlengde van de nek gestaan hebben. Aan de onderkant van het achterhoofd hangen twee uitsteeksels omlaag, de tubercula basilaria: zij steken tot negenendertig millimeter onder de knobbel naar beneden en beslaan een breedte van zesenzestig millimeter. Daarvóór hangen nog twee uitsteeksels aan de onderste hersenpan, de processus basipterygoidei, die schuin naar voren gericht zijn. De voorliggende zwelling, bulla, van het parasfenoïde lijkt veel minder groot dan bij andere ornithomimosauriërs maar dit kan een gevolg zijn van samendrukking van het fossiel. Schuin achter en onder de fossa pituitaris lijkt de vleugel van het basisfenoïde goed ontwikkeld. Dit stuk van de hersenpan is bij het fossiel niet geheel uitgeprepareerd; een CAT-scan toonde aan dat tussen beide vleugels een diepe uitholling aanwezig is, een recessus basisphenoidalis.

Onderkaken

De onderkaak is opvallend hoog. De lengte is met ongeveer 975 millimeter niet veel minder dan die van de schedel en daarmee is de algehele vorm toch langgerekt maar het achtergedeelte heeft een maximale hoogte van twintig centimeter, anderhalfmaal de verticale diepte van de snuit. Dergelijke verhoudingen komen onder theropoden alleen bij sommige vogelsoorten voor. Het kan echter zijn dat de kaak, die bij het fossiel duidelijk platgedrukt is, bij het levende dier lager en ronder in doorsnede was. Daarnaast is er het probleem dat de onderkaken in 2014 nog aan de schedel vastzaten zodat hun binnenkanten niet direct bestudeerd konden worden. De voorkant van de kaak is naar beneden gekromd, aansluitend bij de curve van de bovenkaak, en versmalt naar voren toe. Alleen de bovenrand van de uiterste kaakpunt draait weer iets naar boven. De voorrand is in zijaanzicht bol. In bovenaanzicht is de symfyse, de voorste vergroeiing van de onderkaken, spatelvormig verbreed tot zestien centimeter. Het dentarium sterkt zich ver naar achteren uit, over een lengte van 795 millimeter: het verste punt ervan vormt de onderste tak die in een taps toelopende punt onder het zijvenster eindigt. Door een beschadiging is te zien dat de binnenkant hier gevormd wordt door een dun spleniale. Ook het dentarium is dun en draagt geen tanden. Het zijvenster is erg groot en niervormig. Erboven ligt een surangulare dat op zich hoog is maar niet door een coronoïde uitsteeksel: het element bolt sterk naar beneden boven de achterkant van het dentarium, waarover het over een lengte van vierenvijftig centimeter naar voren doorloopt, eindigend in een iets verheven uitsteekseltje dat in een inkeping in de bovenrand van het dentarium rust. De bovenrand van het surangulare is juist uitgesproken horizontaal. Naar achteren loopt het bot door tot een klein retroarticulair uitsteeksel dat iets naar boven kromt, een afgeleid kenmerk. De bovenkant van dit uitsteeksel wordt gevormd door het articulare dat meer naar voren het brede onderste kaakgewricht uitmaakt. Onder en voor dit gewricht steekt het surangulare iets bezijden uit in een overhangende richel; de bescheiden afmetingen hiervan zijn typisch ornithomimosaurisch. De achterste onderhoek wordt gevormd door een afgerond angulare van 414 millimeter. Dit heeft een voorste tak die over een lengte van 205 millimeter tussen dentarium en spleniale ingeklemd zit. Door het zijvenster is een prearticulare aan de binnenkant zichtbaar, dat geen bijzondere kenmerken toont.

Postcrania

Afgietsel van het geheel van de schoudergordel en voorpoten in het British Museum of Natural History

Van Deinocheirus werden in 1970 alleen elementen van de postcrania, de delen achter de schedel, beschreven. Over het algemeen tonen de uiteinden van de gevonden beenderen veel verruwingen van het oppervlak die wijzen op dikke kraakbeenlagen, vooral bij de gewrichten. Ook zijn er diepe littekens voor de aanhechting van pezen die een aanwijzing zijn voor een krachtige musculatuur, zoals bij een zo groot dier ook te verwachten valt. De botten van het holotype tonen voor zover bekend geen tekenen van pneumatisering, het binnendringen van het bot door uitlopers van de luchtzakken. Desalniettemin is het waarschijnlijk dat Deinocheirus warmbloedig was; betrof het inderdaad een ornithomimosauriër dan is het mogelijk dat een primitief verenkleed aanwezig was, hoewel een volwassen exemplaar dit gezien zijn omvang niet nodig gehad zal hebben om warm te blijven. De warmbloedigheid werd in 2013 bevestigd door de melding van gepneumatiseerde wervels; het verenkleed door de vergroeiing van de laatste staartwervels in een pygostyle, die bij vogels een verenwaaier draagt.

Wervelkolom

De stukken wervel van het holotype zijn te zwaar beschadigd dat ze de beschrijvers veel nuttige informatie verschaften. Een stuk wervellichaam heeft een hoogte van 145 millimeter en een in lichte mate hol uiteinde. Die hoogte is ongeveer anderhalfmaal die van overeenkomstige wervels uit de voorste rug van Gallimimus, wat de schatting van tien meter lichaamslengte bevestigt.

De in 2013 gemelde exemplaren geven veel meer informatie. Ze tonen dat de wervelkolom bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels, zes sacrale wervels en ongeveer vijfendertig staartwervels. Deinocheirus heeft een ruim een meter hoog zeil op de rug dat naar achteren doorloopt in een hoge supraneurale plaat boven het heiligbeen. Het zeil loopt van het heiligbeen af naar voren toe op zodat een hoekige kam gevormd wordt die het hoogst lijkt te zijn bij de laatste ruggenwervel. Dat Deinocheirus iets opgericht loopt, zorgt ervoor dat de wervelkolom nogal kronkelt. De lendenwervels lopen naar voren vrij steil op, wel zo'n vijftig graden. De voorkant van de Ribbenkast is echter veel horizontaler gericht waarbij de wervels uiteindelijk zelfs iets aflopen en dat doet de hele rug sterk krommen. Vanuit de borstkas buigt de nek dan weer omhoog in een S-bocht die tamelijk ruim is wegens de lengte van de hals. Het heiligbeen staat schuin; als de staart in het verlengde daarvan stond, zou die recht de grond insteken. In plaats daarvan kromt ook hij weer omhoog, afstand tot de bodem bewarend zodat de grote retractorspieren van de staartbasis hun functie kunnen vervullen om het dijbeen naar achter te trekken. Het staartuiteinde verliest geleidelijk alle werveluitsteeksels en kan zo vermoedelijk niet omhoog gehouden worden zodat het noodgedwongen wat afhangt.

De wervels zijn over het algemeen lichtgebouwd voor een zo groot dier en sterk gepneumatiseerd: doortrokken van luchtholten. Dat laatste uit zich ook in een groot aantal uithollingen van buitenaf die weer gescheiden zijn door richels. Deinocheirus is daarvan zelfs rijker voorzien dan andere Saurischia zodat het noodzakelijk bleek de terminologie voor zulke structuren uit te breiden.

De halswervels zijn lang en laag. De nek is matig langgerekt: lang niet zo kort als bij tyrannosauriden maar veel gedrongener dan bij de meeste ornithomimosauriërs. De voorste atlas had een doorsnede van zo'n vijf centimeter. De halswervels hebben doornuitsteeksels die niet alleen laag zijn maar ook kort in zijaanzicht. Dat betekent dat ze in bovenaanzicht de typische ornithomimosaurische X-vorm behouden hebben, ondanks de aanzienlijke absolute grootte. Bij de voorste halswervels steken de achterste gewrichtsuitsteeksels niet verder uit dan de rand van het wervellichaam. Vlak boven de rand van de facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels steken lage bultige epipofysen omhoog. De voorste halswervels hebben het profiel van een parallellogram. Van de zevende wervel af echter, worden de centra meer gedrongen en krijger de omtrek van een trapezium: dit doet de basis van de nek omhoog krommen. Iedere wervel heeft, behalve wat aderkanalen in de zijkanten en onderkant, een grote pneumatopoor achter de parapofyse, het onderste ribgewricht. Deze opening diende om uitlopers van de grote luchtzak aan de nekbasis in het holle binnenste van de wervel te laten doordringen. De achterste halswervels hebben aan het uiteinde van het zijuitsteeksel een korte naar achteren gerichte punt. De nekribben worden naar achteren toe korter en dikker wat een duidelijke overgang oplevert tot de ribben van de rug.

De twee ceratobranchialia, botten die de hals versterken, zijn wellicht elkaars tegenhangers en maken dan een hoek van veertig graden met elkaar. Het best bewaard gebleven rechterelement is gebogen, heeft een lengte van tweeënveertig centimeter over de kromme gemeten en is aan de basis afgeplat maar op het laatste derde gedeelte rond in doorsnede. De beschrijvers twijfelden over de identiteit van deze elementen, die maar zelden bij dinosauriërs worden teruggevonden maar konden geen beter alternatief bedenken daar de vorm erg afwijkt van die van de ribben en buikribben. Als de identificatie correct is, betekent dat dat de hals een doorsnede had van zo'n zestig centimeter, wat erg afwijkend is van de smalle nek waarmee ornithomimosauriërs meestal gereconstrueerd worden. De nieuwe exemplaren wijzen op een halsbreedte bovenaan van zo'n dertig centimeter.

Bij de ruggenwervels nemen de doornuitsteeksels naar achteren snel in lengte toe, een hoge kam vormend. Deze processus spinosi hellen naar voren. Naar boven toe worden ze geleidelijk breder, ook overdwars, hoewel ze in die dimensie afgeplat blijven. Hun oppervlak is ruw, wat wijst op een uitgebreid systeem van kapsels en pezen. De beschrijvers vermoedden dat die mede dienden om de vergrote buikholte te ondersteunen bij het half rechtop lopen. De kam zou dan als een soort hangbrug gefunctioneerd hebben. Het doornuitsteeksel heeft meestal achteraan een centrale uitholling aan de onderkant. Bij Deinocheirus is die aangevuld door twee paar bovenliggende smallere verticale groeven. Daarvoor was het nodige nieuwe termen te bedenken: de bovenste, die vrij hoog doorlopen, heten de fossae posteriores postzygapophyseales spinodorsales en de onderste, die aan weerszijden van de spitse bovenpunt van de centrale fossa liggen, de fossae posteriores postzygapophyseales spinoventrales. Omdat er extra groeven zijn, worden die op hun beurt weer gescheiden door extra richels, laminae. Zoals hun naam al aangeeft, loopt de beenwand rond die groeven, een verbredend beenweb vormend, naar beneden uit in de achterste gewrichtsuitsteeksels, de postzyapofysen. Die zijn vrij kort en hun bovenvlak helt sterk omlaag. Meer naar achteren bevinden zich de zijuitsteeksels van de diapofysen, de bovenste ribgewrichten; vooral bij de achterste ruggenwervels steken ze schuin omhoog. Bij de achterste ruggenwervels staan de zijuitsteeksels ook wat schuin naar voren. Tussen het onderste ribgewricht, ofwel de parapofyse, het wervelcentrum en het achterste gewrichtsuitsteeksel bevindt zich meestal ook een uitholling, de fossa parapophysealis centroprezygapophysealis. Bij Deinocheirus is die inzinking uitzonderlijk diep en in drie kleinere uithollingen verdeeld die weer gescheiden worden door twee extra richels; de voorste daarvan verschijnt pas van de vijfde wervel af. Bij de wervels van de rug heeft ieder wervellichaam aan beide zijden een pneumatopoor, een uitholling die uitloopt in een pneumatische opening. Bij andere ornithomimosauriërs geldt dat alleen voor de eerste of hoogstens eerste twee wervels.

Het langste ribfragment heeft een lengte van honderdvijf centimeter en is negen centimeter breed aan het hoogste en drie aan het laagste uiteinde. De grootte van de schoudergordel doet een hoogte van honderd à honderdtwintig centimeter van de voorste borstkas vermoeden. De in 2013 gemelde exemplaren hebben vooraan vijf paar lange en rechte ribben, een teken dat de borstkas hoog en nauw is.

De wervels van het heiligbeen

Het heiligbeen bestaat uit zes vergroeide sacrale wervels. Het is licht doorgebogen. Van de eerste sacrale wervel is het ondervlak licht bol; de tweede tot en met vijfde wervel hebben scherpe kielen, een unicum in de Ornithomimosauria. De zesde wervel heeft geen kiel maar een trog in de lengterichting van de brede onderzijde. Alle wervels behalve de zesde zijn gepneumatiseerd. Bij de derde tot en met vijfde wervel zijn de ribben vergroeid tot een massief juk dat het heiligbeen met het darmbeen van het bekken verbindt. Bij de andere wervels reiken de zijuitsteeksels ook tot aan het darmbeen; bij de eerste bestaat deze structuur uit een kleine stompe rib met een diapofyse en heeft dus nog enigszins de bouw van een lendenwervel. Tussen de tweede en vijfde wervel zijn de voorste en achterste werveluitsteeksels verticaal met elkaar vergroeid. Bij specimen MPC-D 100/127 zijn de doornuitsteeksels van wervels twee tot en met vijf vergroeid tot een enkele neurale plaat. Bij specimen MPC-D 100/128 is ook het doornuitsteeksel van de zesde wervel nog los, een teken dat dit exemplaar jonger was. Bij de tweede tot en met vijfde wervel is ook de richel tussen het midden van het doornuitsteeksel en de diapofyse goed ontwikkeld, een beenweb vormend aan de basis van de spina. Bij de zesde wervel is dat web nauwelijks aanwezig en bij de eerste wervel helemaal niet.

De voorste staartwervels zijn aan beide zijden plat met een ovaal voorste facet. Ze hebben een lengtegroeve op de onderkant. In zijaanzicht is de bovenkant van het doornuitsteeksel van de eerste staartwervel licht bol; bij de tweede tot en met zevende staartwervel is het profiel licht gegolfd doordat de voorste helft wat hol is. Daarna is het bovenprofiel in de volle lengte hol terwijl in bovenaanzicht het bovenvlak zich van voor naar achter verbreedt. Bij de achterste staartwervels zijn de doornuitsteeksels niet meer dan lage richels. Van de zesde wervel af is het wervellichaam langer dan hoog. De zijuitsteeksels bevinden zich op het midden van het wervellichaam en namen naar achteren in grootte; na de zestiende wervel ontbreken ze geheel. Vermoedelijk eindigt de staart in een pygostyle, een vergroeiing van de uiterste staartwervels. Er is een stuk pygostyle gevonden dat anderhalve wervel omvat maar hoeveel er in totaal bij betrokken waren is onbekend. De chevrons zijn Y-vormig in vooraanzicht. Ze hebben geen naar voren gerichte uitsteeksels en de onderste schacht is overdwars afgeplat.

Schoudergordel

Het schouderblad heeft een lengte van 119 centimeter. Het is lang, gebogen en nauw met een licht verbreed uiteinde dat tien centimeter wijd is. Aan de onderkant is het met een van boven bolle beennaad vergroeid met het ravenbeksbeen tot een scapulocoracoïde. Langs het onderste deel van de bovenrand van het schouderblad loopt een richel. Aan de achterrand is boven het schoudergewricht een kleine ovale uitholling aanwezig. Onderaan bevindt zich ter hoogte van het gewricht de normale dwarsrichel. De nieuwe vondsten laten zien dat de processus acromialis scherp uitsteekt van de onderste voorrand van het schouderblad en niet afgeschuind is.

Een schema van het schouderblad en de arm

Het ravenbeksbeen voegt aan het schouderblad nog vierendertig centimeter toe voor een totale lengte van het scapulocoracoïde van 153 centimeter. Het is groot, matig bol en steekt achter het schoudergewricht uit. De achterste onderzijde vormt een sterk naar binnen gedraaide punt. De gebruikelijke opening in het ravenbeksbeen is aan de buitenkant rond maar loopt naar binnen toe uit in een ovale groeve die doorloopt tot over het schouderblad. Schouderblad en ravenbeksbeen vormen samen het schoudergewricht dat ondiep is en iets zijdelings naar buiten gekeerd. Het gewricht heeft een opstaande rand die bovenaan verdiept wordt door een lage verheffing. Het viel de beschrijvers op dat beide ravenbeksbeenderen iets in vorm verschillen. Bij het linker is de onderrand naar binnen gebogen en aan de buitenkant erg ruw terwijl het binnenoppervlak glad is. Het rechter toont deze buiging niet en daar is juist het buitenoppervlak glad terwijl het binnenoppervlak ruw is. De beschrijvers verklaarden dit verschil door aan te nemen dat de ravenbeksbeenderen elkaar gedeeltelijk overlapten waarbij het rechter over het linker geschoven was. Dat zou een pathologisch verschijnsel kunnen zijn, dus een gevolg van een ziekte, of de normale toestand vertegenwoordigen: verschillende moderne amfibieën en reptielen tonen arciferie: overlapping van althans de kraakbeenuitsteeksels van de ravenbeksbeenderen. Dit fenomeen is echter verder van de hele Archosauria onbekend, zodat het onwaarschijnlijk is dat Deinocheirus de enige uitzondering vormt. De verschillen zouden ook het toevallige effect kunnen zijn geweest van de fossiliseringsomstandigheden en erosie: het buitenoppervlak van het rechterravenbeksbeen lag met de binnenkant naar boven toe aan het woestijnoppervlak.

De precieze oriëntatie van de schoudergordel is een twistpunt. Normaliter wordt aangenomen dat het schouderblad een hoek van ongeveer 45° zal hebben gemaakt met de wervelkolom. Senter ging echter uit van een hoek van 60° wat het schoudergewricht meer naar beneden gericht had en de borstkas verbreed en verhoogd. Een onlangs door Mongolië uitgezonden reizende tentoonstelling van de vondsten omvatte daarentegen een afgietsel van hoge kwaliteit waarin de schouderbladen vrijwel horizontaal lagen; dit levert echter een anatomisch gezien onwaarschijnlijk lage en nauwe romp op en een dergelijke configuratie is alleen bekend van de Eumaniraptora.

Van de nieuwe vondsten maakt ook een vorkbeen of furcula deel uit, het eerste dat bij een ornithomimosauriër is aangetroffen. Het is U-vormig. Vooraan is er een puntige richel die gezien kan worden als het hypocleideum. Twee afgeplatte epicleidea steken zijwaarts uit en hebben aan hun uiteinden een onderlinge afstand van achtentwintig centimeter. Deze uiteinden rusten op de processus acromiales.

Armen

Afgietsel in het American Museum of Natural History

Grootte en proporties

De armen van Deinocheirus hebben een gestrekte lengte van ongeveer 2,4 meter. Hoewel dat in absolute zin zeer aanzienlijk is, zijn ze nog niet zo lang ten opzichte van de schoudergordel. Het opperarmbeen heeft 78% van de lengte van het schouderblad. Bij de ornithomimide Struthiomimus altus is dat 92%. Wat de onderlinge verhoudingen in de arm betreft, is de onderarm weer relatief kort vergeleken met de bovenarm en de hand, hoewel langer, relatief kort ten opzichte van de onderarm. In het algemeen zijn de elementen van de arm slank gebouwd met uitzondering van de klauwen.

De kenmerken van de arm stonden de beschrijvers voorzichtige conclusies toe over de beweeglijkheid. De kop van het opperarmbeen is zo nauw dat de achterwaartse mobiliteit beperkt moet zijn geweest. In de onderarm is het buigingsvlak van de onderste gewrichten tamelijk hol, een teken dat de hand als geheel goed gebogen kon worden ten opzichte van het zeugopodium, het middenstuk van de poot. Uit de bouw van de hand blijkt echter dat een klauwende of grijpende beweging toch lastig was: de middenhand is vlak, de hand als geheel breed, de beweeglijkheid van de gewrichten gering, de voorlaatste vingerkootjes zijn relatief lang. De vingers kunnen maar een korte boog beschrijven, de derde nog de langste: ongeveer vijfenveertig graden omhoog en negentig graden omlaag. Dat de vingers in buiging of strekking niet gelijkmatig bewegen, komt een grijpende functie ook niet ten goede. De duim kan zich wel tamelijk ver zijwaarts bewegen maar niet zo extreem als bij Struthiomimus en zich ook niet boven of beneden het vlak van de hand verplaatsen. Hij is dus niet half-opponeerbaar als bij de meeste tweevoetige dinosauriërs en evenmin eenvoudig in strekking te gebruiken als een opzichzelfstaand steekwapen. De ongeveer gelijke lengte van de vingers, het feit dat ze alleen aaneensluiten als ze in het verlengde van de middenhand liggen en de beweeglijkheid van de middenhand ten opzichte van de onderarm wijst op een gebruik van de hand als een haak, zoals ook voor de ornithomimiden is verondersteld.

De beweeglijkheid wordt verder beperkt doordat pronatie onmogelijk is: in de onderarm kunnen spaakbeen en ellepijp niet zodanig roteren dat de handpalmen naar de grond gericht worden; die wijzen dus steeds naar elkaar. Wel is er nog enige rotatie mogelijk; bij bepaalde ornithomimiden waren de onderarmbeenderen door syndesmosis vrijwel ten opzichte van elkaar gefixeerd.

Bovenarm

Het opperarmbeen (humerus) is lang en maakt een draaiing van dertig graden om zijn as. De kop is breder dan het ondereind en buigt iets achter de schacht. In de kop is het binnenste deel, dat articuleert met het schoudergewricht, breed, het buitenste deel veel nauwer. Aan de binnenkant van de kop bevindt zich een driehoekig uitsteeksel, de processus medialis, dat aan voor- en achterzijde diepe lengtegroeven bezit, de aanhechting voor pezen. Ook de voorkant van de kop is gegroefd; de achterkant toont diepe putten. De deltopectorale kam is driehoekig en hoog en bereikt zijn hoogste punt op ongeveer een kwart van de schachtlengte om tot ongeveer de helft daarvan in breedte verminderend door te lopen. Aan de binnenzijde is deze crista pectoralis glad, de buitenzijde heeft onderaan een diepe ruwe uitholling. De schacht zelf is relatief slank en min of meer driehoekig in doorsnede. De humerus heeft onderaan twee gewrichtsknobbels waarvan de binnenste de grootste is. De knobbels staan aan het eind van korte uitlopende verdikkingen van de schacht, de epicondylen, waarvan de binnenste iets verder naar boven doorloopt in een kam. Tussen de knobbels gaat het eigenlijke gewricht, de zadelvormige trochlea, naar boven licht overdwars uithollend over in een ondiepe verlaging, de fossa olecrani.

Onderarm

De ellepijp (ulna) is eveneens lang en slank en slechts licht verwijd aan de uiteinden. De schacht kromt iets naar buiten. Het boveneind heeft een goed ontwikkelde processus olecrani. Aan de voorkant daarvan liggen twee gewrichtsvlakken gescheiden door een richel, waarvan de binnenste de grootste is en schuin naar beneden afloopt. Op de zijde die naar het spaakbeen gericht is, ligt een diepe groeve die naar beneden toe ondieper wordt. Van het bovengewricht loopt aan de naar het lichaam gekeerde zijde een dikke richel naar beneden. De schacht is driehoekig in doorsnede maar deze vorm wordt aan de kant van het spaakbeen gebroken door enkele dwarsrichels. Het onderste gewricht is bol en driehoekig met de lange punt naar achteren gericht. Boven het gewricht is aan de buitenzijde een verdikking.

Het spaakbeen (radius) is drieënzestig centimeter lang, slank en duidelijk dunner dan de ellepijp: 168 tegenover 185 millimeter in schachtomtrek. De schacht kromt licht naar voren. Het bovenuiteinde is iets verwijd en afgeplat met een plat gewrichtsvlak. Bovenaan heeft de zijde die naar de ellepijp gericht is meer lengtegroeven dan de andere kant. Aan de zijde die naar het lichaam gericht is bevindt zich bovenaan een verdikking voor de aanhechting van de Musculus biceps. De doorsnede van het spaakbeen is bovenaan een ovaal met de korte as van voor naar achteren gericht, terwijl dat bij het middendeel van de schacht een ovaal is die daar haaks op staat. Onderaan is de doorsnede cirkelvormig. Het onderste uiteinde vormt een plat driehoekig gewrichtsvlak. Het raakvlak met het uiteinde van de ellepijp is vlak. Boven het gewricht bevindt zich aan de buitenste zijde een verdikking.

Pols

De pols ontbreekt bij het holotype geheel. De handwortelbeenderen zouden vermoedelijk nog enige centimeters aan de armlengte daarvan hebben toegevoegd. Bij MPC-D 100/127 zijn drie carpalia op hun originele positie gevonden. Op de middelste achterhoek van het eerste middenhandsbeen ligt een klein schijfvormig carpale. Een grote schijf bedekt de voorste binnenkant van het tweede middenhandsbeen. Een klein driehoekig carpale bevindt zich op de voorste binnenkant van het derde middenhandsbeen.

Hand

In de hand zijn de drie vingers ongeveer even lang; het is dit kenmerk dat sterk aan de Ornithomimidae doet denken. De exacte onderlinge verschillen zijn echter niet vast te stellen daar de als enige bewaard gebleven linkerduimklauwen fragmentarisch is. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0. De middenhand is relatief lang ten opzichte van de vingers. Bovenaan zijn de middenhandsbeenderen nauw aaneengesloten in een lage boog. Naar beneden toe vallen er hiaten tussen de matacarpalia, het grootste tussen het eerste en tweede middenhandsbeen hoewel die bovenaan elkaar nog het langt raken. Aan hun onderkant bevinden zich vrij diepe en brede uithollingen voor de pezen van de handpalm.

Het eerste middenhandsbeen is met 214/220 millimeter lengte het kortste maar met 163/165 millimeter omtrek ook het stevigste van de metacarpalia. Het is afgeplat en driehoekig in doorsnede. Het onderste uiteinde is sterk asymmetrisch met een kleinere naar de onderkant verschoven gewrichtsknobbel aan de zijde van het lichaam, door een diepe groeve gescheiden van een grotere aan de kant van het tweede middenhandsbeen die een sterke dwarse bolling vertoont. Hierdoor steekt ook de eerste vinger iets uit richting lichaam. De uitholling voor het ligament aan de lichaamskant is dieper dan die van de andere zijde. Het raakvlak met het tweede middenhandsbeen is hoog en uitgehold. Het bovenste gewrichtsvlak heeft twee facetten waarvan die aan de lichaamskant kleiner is en meer naar buiten gericht. De achterzijde heeft vlak boven het bovenste gewricht een diepe peesgroeve.

Het tweede middenhandsbeen is met drieëntwintig centimeter wat langer dan het eerste maar met 155/153 millimeter omtrek ook slanker. Het raakvlak met het eerste middenhandsbeen steekt wat uit zodat het in de overeenkomende holte van dat laatste past; het raakvlak met het derde middenhandsbeen is juist hol. De schacht is bijna perfect rechthoekig in doorsnede. Het onderste uiteinde is bol met aan de kant van het eerste middenhandsbeen een brede ondiepe uitholling aan de achterkant. De gewrichtsknobbels zijn zwak ontwikkeld en liggen meer aan de achterkant. De onderste groeven voor de ligamenten zijn nauw en matig diep. Het bovenste gewrichtsvlak wordt verdeeld door een overdwars holle lage verdieping.

Het derde middenhandsbeen is het slankst met een omtrek van 137/140 millimeter en met 245/246 millimeter ook het langste van de drie. Onderaan is de buitenste gewrichtsknobbel groter dan de binnenste. De uitholling voor het ligament aan de binnenkant is ondiep. Het raakvlak met het tweede middenhandsbeen heeft een langwerpige uitholling in de lengterichting van het bot en dus geen verhoging die in de holte van het overeenkomende facet van het tweede metacarpale past; de verbinding was dus minder hecht dan tussen het eerste en het tweede. De schacht is rond in doorsnede. De bovenzijde is driehoekig in doorsnee met een plat gewrichtsvlak.

Model van een klauw

Van de drie vingers is de eerste het sterkst ontwikkeld. Daarvan is het eerste kootje langwerpig met een lengte van tweeëndertig centimeter, slank met een omtrek van 164/170 millimeter en bovenaan verbreed tot negenenzeventig millimeter. Het bovenste gewrichtsvlak is tunnelvormig uitgehold met twee wat sterkere verdiepingen tegenover de gewrichtsknobbels van het eerste middenhandsbeen. Aan de achterkant ervan bevinden zich twee lage verhogingen voor de aanhechting van een kapsel. De schacht is cirkelvormig in doorsnede. De onderzijde wordt in twee gelijke delen gesplitst door een diepe middelste uitholling en bezit zeer diepe uithollingen voor de bevestiging van de ligamenten. Hier is aan de achterkant een diepe uitholling. Het tweede kootje bestaat uit de klauw die de breedste en vermoedelijk ook grootste is van de hand; de precieze vorm en omvang zijn onbekend.

Anders dan deze ophanging laat zien, kon juist de derde vinger het sterkst gekromd worden

De tweede vinger is het langst; de linker heeft een lengte van 562 millimeter. Het eerste kootje is kort met veertien centimeter en stevig gebouwd met een omtrek van 168 millimeter. Het bovenste gewrichtsvlak is hol met een diepe put in het midden. Ook hier zijn aan de achterkant twee verhogingen voor een kapsel, gescheiden door een lage uitholling. De schacht is rechthoekig in doorsnede. De onderkant heeft weer een middelste uitholling maar de uithollingen voor de ligamenten zijn ondiep. Het tweede kootje is dunner met een omtrek van 152 millimeter en met 226/229 millimeter een derde langer dan het eerste. Het bovenste gewrichtsvlak is gescheiden door een middenrichel. De onderkant toont de verhogingen maar nu heeft ook de bovenkant een, middelste, uitsteeksel voor de aanhechting van de pees van de strekkende spier, de Musculus extensor digitorum profundus. De schacht is cirkelvormig in doorsnede. De gewrichtsknobbels aan de onderkant zijn symmetrisch en gescheiden door een diepe uitholling; de groeven voor de ligamenten zijn zeer diep. Op het midden van de achterkant is een ronde uitholling. Het derde kootje is de klauw; die van de linkerhand is als enige geheel bewaard gebleven. De doorsnede is driehoekig. De klauw is sterk gekromd, puntig en zijdelings afgeplat. Iedere zijde heeft, behalve een kleine achterste verheffing voor het kapsel, een lengtegroeve die naar het uiteinde toe verdiept en iedere groeve bezit weer twee nog diepere in de lengte lopende insnijdingen. Aan de achterkant, vlak bij de achterrand, van het ovale door een middenrichel in tweeën gedeelde bovengewricht bevindt zich een hoge verheffing als aanhechting voor een pees van de buigende spier, de Musculus flexor profundus. Aan de tegenoverliggende zijde van de bovenkant is een verruwing van het oppervlak waar de strekkende pees aan verbonden geweest kan zijn. Het oppervlak van de klauw toont veel putjes, vooral aan de benedenste voorkant. Die dienden ter aanhechting van de nagel of hoornschacht; wat bewaard is gebleven, vertegenwoordigt slechts de beenkern. Die heeft een diameter van 196 millimeter; over de buitenste kromme gemeten is de klauw 323 millimeter lang; de hoorschacht, die meestal een derde tot de helft langer is, zal dit tot boven de veertig centimeter gebracht hebben.

Van de derde vinger is het eerste kootje kort en stevig met en lengte van 110/105 millimeter en een omtrek van 195/185 millimeter. Het gewrichtsvlak is licht uitgehold en in de uitholling bevindt zich een kleinere groeve die schuin naar de achterkant gericht is naar de zijde van het lichaam. Aan die zijde is ook de verheffing aan de achterkant wat hoger. De uithollingen voor de ligamenten zijn ondiep. Het onderste gewrichtsvlak wordt verdeeld door een middenrichel. Het tweede kootje is korter en dunner dan het eerste met een lengte van 104/100 en een omtrek van 180/173: het element is dus bij de linkerhand duidelijk sterker ontwikkeld dan bij de rechterhand. Het bovenste gewrichtsvlak heeft een duidelijke middenrichel maar de overige verheffingen en uithollingen voor kapsel en ligamenten zijn zwak ontwikkeld. Ook het onderste gewrichtsvlak heeft weer een middenrichel. Het derde kootje is erg slank met een omtrek van 160/150 millimeter en langer dan de eerste twee bij elkaar: 186/182 millimeter. De bovenkant en onderkant hebben dezelfde kenmerken als bij het tweede kootje; de schacht is rond in doorsnede. De uithollingen voor de ligamenten zijn zeer diep. Onderaan heeft de achterkant in het midden een ronde verlaging. Het vierde kootje, de klauw, lijkt op die van de tweede vinger maar is kleiner. De exacte grootte is onbekend door beschadigingen.

Bekken

In het bekken heeft het darmbeen een markante vorm, sterk afwijkend van die van andere Ornithomimosauria maar lijkend op het ilium van Therizinosauridae. Het voorblad loopt sterk op, een grote bolling vormend aan de achterste basis van de rugkam. Het is onderaan afgerond en mist een naar beneden gerichte scherpe punt als bij de Ornithomimidae. Het achterblad is veel lager en heeft een hol bovenprofiel wat gecombineerd met een bol onderprofiel een naar boven krommende taps toelopende punt oplevert die bol is afgerond. De groeve in de onderkant van het achterblad, voor de aanhechting van een van de retractorspieren die naar de staart lopen, de musculus caudofemoralis brevis, is overdwars breed. De groeve wordt aan de buitenkant niet helemaal afgedekt zodat de binnenwand zichtbaar is. Beide darmbeenderen staan wijd uit elkaar en raken de doornuitsteeksels van het heiligbeen niet. Het bekken als geheel maakt een hoek van zo'n dertig graden met het horizontale vlak.

Het schaambeen is lang en recht en steekt schuin naar voren en beneden. De 'voet' van het schaambeen is relatief lang ten opzichte van de schacht, vierenveertig procent van de lengte daarvan metend; dat kan een gevolg zijn van allometrie: ook bij de Tyrannosauridae neemt de relatieve lengte van de voet toe naarmate de absolute lengte van het element groeit en de regressie komt overeen met die welke van andere Ornithomimosauria of tyrannosauriden bekend is. Het voorste uitsteeksel van de 'voet' is kort; het achterste langer, met zijn tegenhanger samensmeltend tot een driehoekige punt in onderaanzicht. Het foramen obturatum is geheel gesloten en heeft de vorm van een staande ovaal.

Het zitbeen heeft een holte in de bovenkant waar het desbetreffende aanhangsel van het darmbeen in past. De naad tussen beide beenderen is open.

Fylogenie

Deinocheirus werd door de beschrijvers in een eigen Deinocheiridae geplaatst. Hij was daarvan de enige bekende soort en de plaatsing was dus niet zozeer een bepaling van de positie in de evolutionaire stamboom als een teken dat het niet gelukt was die positie te bepalen. De mogelijke verwantschap met de Ornithomimosauria zou een goede reden geweest zijn het dier in de ruimere Coelurosauria te zetten. Tot het midden van de jaren tachtig zou het echter de gewoonte blijven de Theropoda op grootte in te delen tussen de kleine Coelurosauria en de grote Carnosauria. Aangezien Deinocheirus niet bepaald klein was, wees men hem dus maar aan de Carnosauria toe. Men verwees als ondersteuning hiervoor naar de dikke beenwanden — in feite een aanpassing van alle grote theropoden ongeacht hun verwantschappen. In die tijd werd ten onrechte aangenomen dat er een algemene evolutionaire trend geweest zou zijn onder de theropoden om de voorpoten te reduceren. Dat die bij Deinocheirus ten opzichte van het schouderblad kleiner waren dan bij Struthiomimus zagen de beschrijvers als een aanwijzing dat het dier wellicht een tussenvorm tussen de Coelurosauria en de Carnosauria vertegenwoordigde.

De beschrijvers worstelden erg met de vraag bij welke carnosauriërs Deinocheirus nu precies hoorde. De fylogenie van de Theropoda zou tot het werk van Jacques Gauthier uit 1986 een chaos blijven. Van de verschillende nutteloze classificaties volgden de beschrijvers die van Alick Walker uit 1964 die de Carnosauria verdeelde tussen de Tyrannosauroidea en de Megalosauroidea. Omdat Deinocheirus weinig van een tyrannosauriër weghad, werd hij bij de megalosauroïden gezet. Die groep functioneerde in Walkers indeling echter slechts als een restcategorie waarvan de echte verwantschappen nog onbekend waren. Dat de beschrijvers zich hiervan welbewust waren, blijkt uit het feit dat ze aan Megalosauroidea in de indelingstabel faute de mieux toevoegden: bij gebrek aan beter. Kielan-Jaworowska had de vondst in 1966 al aan de Megalosauridae toegewezen, in die tijd ook nog een verzamelbegrip voor niet te identificeren theropoden. In 1976 schaarde Rinchen Barsbold Deinocheirus onder de Deinonychosauria maar daar bedoelde hij niet het moderne begrip mee doch een groep die min of meer overkwam met het huidige Maniraptora.

De moderne cladistische methode waarmee de verwantschap exact berekend kan worden, maakt het in principe mogelijk een gefundeerd inzicht te verkrijgen over de positie van Deinocheirus. Tot een heel zekere bepaling kan het echter nog steeds niet komen want juist omdat die methode exact is, vereist ze voor een betrouwbaar resultaat een voldoende hoeveelheid gegevens en die kunnen de voorlopig bekende resten van Deinocheirus niet verschaffen. Het is wel duidelijk dat Deinocheirus tot de Tetanurae behoorde en het is erg waarschijnlijk dat hij daarbinnen een lid was van de Coelurosauria in de moderne zin. Als exacte positie gaven de meeste analyses Deinocheirus als het meest basale lid van de Ornithomimosauria, dus de eerste bekende afsplitsing van hun stamboom.

Deinocheirus deelt verschillende nieuwe eigenschappen, synapomorfieën, met de Ornithomimosauria. De crista deltopectoralis op het opperarmbeen is gereduceerd. De processus acromialis van het schouderblad is gereduceerd maar hoog. Het schouderblad en het ravenbeksbeen zijn versmolten tot een scapulocoracoïde. De vingers zijn ongeveer even lang. Het eerste middenhandsbeen is ongeveer even lang als het tweede. De gewrichten tussen de middenhand en de vingers laten geen sterke strekking toe.

Bepaalde kenmerken wijzen erop dat de positie van Deinocheirus nog niet zo basaal is aangezien hij ze deelt met meer afgeleide ornithomimosauriërs die boven Pelecanimimus in de stamboom staan: de hand is relatief kort; de bovenkant van het derde middenhandsbeen ligt in hetzelfde vlak als het eerste en tweede; de lengte van de handklauwen bedraagt minstens driemaal hun hoogte aan de basis. Meer eigenschappen daarentegen zijn minder afgeleid dan bij Pelecanimimus: de losse verbinding tussen ellepijp en spaakbeen; de sterker gekromde klauwen met hoog geplaatste verheffingen voor de aanhechting van de pezen van de buigspieren; de verhoging op het schouderblad boven het schoudergewricht is niet flensvormig; er ontbreekt een richel op het ravenbeksbeen onder het schoudergewricht.

Sommige kenmerken zijn opmerkelijk basaal en wijzen zelfs op een positie buiten de Coelurosauria: het schouderblad is meer dan een vijfde langer dan het opperarmbeen; de achterkant van het ravenbeksbeen is kort; het eerste en tweede kootje van de derde vinger zijn samen langer dan het derde.

Doordat de kenmerken die voor of tegen een bepaalde positie spreken elkaar in aantal niet veel ontlopen, is de onzekerheid groot. Die zou pas kunnen afnemen door nieuwe vondsten, vooral materiaal uit de schedel of achterpoten. Aangezien in de Nemegt steeds grote hoeveelheden fossielen door erosie blootgelegd worden, is de kans daarop reëel.

Een analyse van Philip Senter uit 2007 gaf Deinocheirus wel basaler dan Pelecanimimus maar meer afgeleid dan Harpymimus en Shenzhousaurus, zoals getoond wordt in het volgende kladogram:

Ornithomimosauria	†Harpymimus †Deinocheirus †Shenzhousaurus †Pelecanimimus †Garudimimus †Archaeornithomimus †Gallimimus †Struthiomimus †Anserimimus †Ornithomimus

De in 2013 toegewezen nieuwe exemplaren bevestigen een plaatsing in de Ornithomimosauria. In 2014 werd een analyse gepubliceerd waarin de nieuwe gegevens waren verwerkt en die de uitkomst daarvan was dat Deinocheirus hoger in de stamboom stond, als zustersoort van Garudimimus:

Ornithomimosauria	Nqwebasaurus unnamed Pelecanimimus unnamed Shenzhousaurus unnamed Harpymimus unnamed Deinocheiridae Beishanlong unnamed Garudimimus Deinocheirus Ornithomimidae Anserimimus unnamed Gallimimus unnamed Ornithomimus Struthiomimus

Overigens zijn de verwantschappen van Nqwebasaurus, hier de meest basale ornithomimosauriër, omstreden: andere analyses wijzen erop dat deze soort een lid is van de Alvarezsauridae.

Levenswijze

Leefgebied

Het leefgebied van Deinocheirus bestond uit vrij natte halfopen bossen met een warm klimaat gekenmerkt door een duidelijk regenseizoen. In deze habitat kwamen ook veel andere dinosauriërsoorten voor zoals de plantenetende sauropode Opisthocoelicaudia, de kleinere herbivoor Saurolophus, de raadselachtige Therizinosaurus, het reusachtige roofdier Tarbosaurus en ook twee ornithomimosauriërs: Gallimimus en Anserimimus. De aanwezigheid van die vermoedelijke verwanten maakt het aan de ene kant waarschijnlijker dat Deinocheirus zelf een ornithomimosauriër was maar roept aan de andere kant de vraag op welke niche het dier in zijn ecosysteem vulde dat hij niet met deze in concurrentie kwam.

Voedsel: de functie van de klauwen

Het was uit het vroeger speculatieve uiterlijk van Deinocheirus niet eenvoudig af te leiden waaruit zijn voedsel bestond; de vorm van de in 2014 bekend geworden schedel wijst er eenduidig op dat het om een planteneter gaat

Sinds 1970 zijn er veel tegenstrijdige hypothesen ontwikkeld over het dieet van Deinocheirus; bij gebrek aan beter richtte de aandacht zich vooral op de functie van de klauwen.

Osmólska & Roniewicz gingen er in beginsel van uit dat theropoden vleeseters waren; dat leek bij Deinocheirus ook in overeenstemming te zijn met de vervaarlijke handklauwen. Het onvermogen van de hand, gezien de beperkte mogelijke buiging van de vingers, om zich al grijpend in de prooi te boren, paste echter niet goed bij een rol als roofdier. Ze losten dat op door aan te nemen dat het vlees verscheurd werd door een beweging van de voorpoot als geheel. Deinocheirus zou zich dan gevoed hebben uit rottende karkassen — of langzame zieke dieren — die door de armen uit elkaar gerukt werden. In 1983 vond de populair-wetenschappelijke schrijver David Lambert dat niet spectaculair genoeg en zonder op het probleem van het geringe grijpvermogen in te gaan stelde hij Deinocheirus voor als een echte predator die met zijn gruwelijke klauwen van zelfs de grootste sauropoden de darmen uit de buikholte wist te rukken. Een alternatieve prooi die wel in populair-wetenschappelijke boeken geopperd werd, was juist bijzonder klein: de termiet. De klauwen van Deinocheirus werden in verband gebracht met de nog langere van zijn leefgenoot Therizinosaurus. Beide soorten zouden hun uitzonderlijke nagels gebruikt hebben om termietenheuvels open te breken. Afgezien van het feit dat zulke kromme klauwen voor dit werk niet zeer geschikt zijn, lijkt het echter onwaarschijnlijk dat op deze wijze de ongeveer vijftig kilo vlees vergaard zouden kunnen worden die een roofdier van de grootte van Deinocheirus nodig gehad zou hebben om in zijn dagelijkse energiebehoefte te voorzien.

Al in 1970 kwam de Rus Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski met een sterk afwijzende interpretatie van de levenswijze. De achterpoten van Deinocheirus zouden heel kort geweest zijn en het dier daarmee een viervoeter. Als een luiaard zou hij in de bomen geklommen hebben om aan de klauwen hangend bladeren en wellicht eieren of kleinere dieren te eten. Andere geleerden achtten dit echter uitgesloten gezien zijn gewicht: een dier dat vele tonnen weegt, kan niet zonder levensgevaar in de bomen gaan klauteren; de reuzenluiaard Megatherium was tenslotte ook een gronddier.

Tegenwoordig denken de meeste wetenschappers dat Deinocheirus een planteneter is. Van ornithomimosauriërs als geheel werd namelijk al sinds 1917 vermoed dat ze omnivoor of herbivoor waren. In 1988 was Gregory S. Paul de eerste die dit ook voor Deinocheirus expliciet stelde, erop wijzend dat de klauwen toch wat te stomp zijn om een grote prooi dodelijk te verwonden. Wel zouden ze als verdedigingswapen gebruikt kunnen zijn, bijvoorbeeld om Tarbosaurus af te weren. Andere ornithomimosauriërs waren gespecialiseerde hardlopers en konden hun heil zoeken in de vlucht door met zestig of misschien zeventig kilometer per uur de benen te nemen. Deinocheirus was echter te groot om een dergelijke absolute snelheid te bereiken en waarschijnlijk relatief niet sneller dan Tarbosaurus. Hij moest dus soms het gevecht aangaan en dat zou verklaren waarom verscheurende klauwen voor hem functioneel bleven, terwijl de meeste van zijn verwanten juist heel platte nagels hebben. Bij de ornithomimiden werkt de hand als een haak: hij kan ingeklapt worden om een rechte hoek te maken met de onderarm terwijl de vingers parallel gehouden worden. Zo zouden deze dieren in de bomen gereikt kunnen hebben om takken met zaden naar beneden te trekken. De lange klauwen vergrootten dan het beruik van de hand. Sommige aanpassingen hieraan toont ook Deinocheirus: de vingers zijn ongeveer even lang en de pols kan goed buigen; de voorpoten zijn in absolute zin groot. Aan de andere kant zijn er ook kenmerken die niet in dit model passen: de armen zijn in vergelijking met de romp minder lang dan bij de ornithomimiden; de vingers kunnen niet eenvoudig in één vlak gebracht worden; de onderarmbeenderen zijn niet ten opzichte van elkaar gefixeerd door een syndesmose; de klauwen zijn niet gebouwd om zo ver mogelijk te reiken. Een alternatieve functie voor een herbivore levenswijze ligt echter niet voor de hand; door de onmogelijkheid van pronatie kunnen de klauwen niet gebruikt zijn om knollen of wortels op te graven.

Senter & Robins meenden in 2010 dat de grote hoogte die ze voor Deinocheirus berekend hadden erop wees dat het dier zich gespecialiseerd had in het eten van hogere plantenlagen. Het zou in zijn habitat zelfs de enige soort geweest zijn die zich daaruit voedde want ze namen aan dat de sauropoden laag boven de grond gegraasd zouden hebben of hoogstens met de nek horizontaal; Opisthocoelicaudia had een heuphoogte van 2405 millimeter. Ook dachten ze dat de hoogte een bescherming geboden zou hebben tegen Tarbosaurus waarvan de muil in een horizontale lopende aanval niet hoger dan de onderkant van de romp van Deinocheirus zou hebben kunnen reiken. Dit zou het voor Deinocheirus eenvoudig gemaakt hebben zich te verdedigen.

De waarschijnlijkheid dat Deinocheirus een planteneter was, hing tot 2013 volledig af van zijn plaatsing in de Ornithomimosauria; die was niet erg zeker en zo was het zeer wel mogelijk dat hij toch als een roofdier leefde. Dat zou zelfs waar kunnen zijn voor een ornithomimosauriër: zoals de huidige reuzenpanda laat zien kunnen dieren een fundamenteel ander dieet hebben dan hun verwanten. In 2013 werd gemeld dat bij een van de nieuwe skeletten, specimen MPC-D 100/127, meer dan elfhonderd gastrolieten gevonden zijn, maagstenen, die een sterke aanwijzing vormen voor een herbivore levenswijze. In 2014 werd hun aantal verhoogd tot 1400. De stenen varieerden van acht tot zevenentachtig millimeter in doorsnede. De in 2014 aan de wetenschap beschikbaar gestelde schedel heeft een brede bovensnavel met een in bovenaanzicht overdwars bijna rechte snuitpunt. Dit laat weinig twijfel bestaan aan de hypothese dat Deinocheirus planten at; dergelijke snuiten zijn duidelijk bedoeld om grote hoeveelheden slecht plantenmateriaal in één hap af te bijten. In de buikholte van MPC-D 100/127 zijn echter ook visschubben aangetroffen. Dit zou er op kunnen wijzen dat het dier ook vissen verschalkte — een andere verklaring is dat de vis toevallig aanwezig was in de modderlaag die het fossiel conserveerde. Misschien ging het om dode vis die bij gelegenheid als aas het dieet aanvulde. Er is bij de nieuwe beschrijving echter ook geopperd dat de zeer hoge onderkaken een enorme tong herbergden die waterdieren naar binnen zoog. Deinocheirus zou dan een uitzonderlijke op het land levende suction feeder zijn, een zeer bijzondere niche. Het alternatief is dat de tong gebruikt werd om bijvoorbeeld lage kruidachtige planten af te rukken of waterplanten. Doordat de kop zo lang was, kon namelijk gezien de hefboomwerking de bijtkracht aan het uiteinde van de snavel niet heel hoog zijn geweest, iets wat bevestigd wordt door de geringe ontwikkeling van de achterkant van de schedel die te weinig ruimte bood voor de aanhechting van spieren.

Paleopathologie

Soms kunnen aan de botten van een specimen de sporen van bepaalde ziekten worden waargenomen waaraan het individu in kwestie moet hebben geleden. Op het eerste en tweede kootje van de tweede vinger van de linkerhand van het holotype van Deinocheirus zijn misvormingen zichtbaar: een putvormige beschadiging op het gewricht van het eerste kootje en een groeve op het tegenovergelegen stuk van het tweede. Kennelijk waren ook de pezen en kruisbanden beschadigd geworden wat leidde tot een afwijkende plaatsing van de pees aan de binnenkant van de vinger zoals te zien is aan een vergrote verruwing op dat punt en afwijkingen in de musculatuur zoals blijkt uit een verhoging aan de onderkant. Wat de afwijkingen veroorzaakt heeft, ziekte, overbelasting of verwonding, is onduidelijk.

Bij specimen MPC-D 100/127 is te zien dat de zevende rib gebroken is geweest en weer geheeld, met nieuwe botaangroei rond de breuk.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Kielan-Jaworowska, Z. (1966). Third (1965) Polish-Mongolian Palaeontological Expedition to the Gobi Desert and western Mongolia. Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences, C1 II 14 (4): 249-252.
• Osmólska, H., Roniewicz, E. (1969). Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs. Palaeontologica Polonica 21: 5-19. Gearchiveerd van origineel op 3 maart 2016. Geraadpleegd op 22 april 2010.
• Senter, P., Robins, H.J. (2010). Hip heights of the gigantic theropod dinosaurs Deinocheirus mirificus and Therizinosaurus cheloniformis, and implications for museum mounting and paleoecology. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 14: 1-10. Gearchiveerd van origineel op 24 september 2015. Geraadpleegd op 30 juli 2011.
• Bell, P.R. Currie, P.J. and Lee Y.-N., 2012, "Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia", Cretaceous Research 37: 186-190
• Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié & Tsogtbaatar Chinzori, 2014, "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus", Nature doi:10.1038/nature13874
• Thomas Richard Holtz jr, 2014, "Mystery of the horrible hands solved", Nature doi:10.1038/nature13930

Noten