Lycopodiopsida

Lycopodiopsida
(Razred Crvotočne ili vaskulrne mahovine)
Lycopodiopsida ; (Razred Crvotočne ili vaskulrne mahovine)
	Palhinhaea cernua
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Tracheophyta
Razred	Lycopodiopsida; Bartl., 1830
	Redovi

Lycopodiopsida je razred zeljastih vaskularnih biljaka, poznatih kao likopode, likofite ili pod drugim nazivima koji uključuju prefiksnu komponentu liko-. Članovi razreda nazivaju se klupske, jelenje, jastučaste ili ljuskaste mahovine ili crvotočine. Imaju dihotomno razgranate stabljike koja nose jednostavne listove zvane mikrofili i razmnožavaju se pomoću spora koje se nastaju u sporangijama na bočnim stranama stabljike na osnovama lišća . Iako su žive vrste male, za vrijeme karbona, izumrli drveni oblici formirali su ogromne šume koje su dominirale u pejzažu i pridonijele stvaranju naslaga uglja

Lycopodiopsida je jedan od razreda paprati, označenog kao prave paprati: Polypodiopsida, Filicatae, preslice (Equisetatae) i izumrli razred psilofita (Psilophytatae), divizija Tracheophyta (vaskularne biljke). Razred, porodica i red, imenovani su po tipskom rodu Lycopodium

Uključuje stablašice iz redova Lycopodiales, Isoetales i Selaginellales.^[1]

Crvotočne su izosporne (Lycopodiales) ili heterosporne (Selaginellales i Isoetales) zeljaste biljke.

Nomenklatura i klasifikacija biljaka s mikrofilima značajno varira među autorima. Konsenzusnu klasifikaciju za postojeće (žive) vrste stvorila je 2016. Grupa za filogeniju pteridofita (PPG; I), što ih sve svrstava u razred Lycopodiopsida, koji uključuje razrede IsoetopsidaiSelaginellopsida koji se koriste u drugim sistemima (tabela 2). Alternativni sistemi klasifikacije koristili su redove od divizije (koljena) do podrazreda. U sistemu PPG; I razred je podijeljen u tri reda, Lycopodiales, Isoetales i Selaginellales.

Obilježja

Klupske mahovine (Lycopodiales) su homosporne, ali rodovi Selaginella i Isoetes su heterorosporni, s ženskim sporama većim od muških i gametofitima koji se formiraju u potpunosti unutar zidova spora. Nekoliko takvih vrsta roda Selaginella, kao Selaginella apoda i Selaginella rupestris su viviparne; gametofit se razvija na matičnoj biljci i tek kada se primarni izdanak i korijen sporofita razvije dovoljno za neovisnost, nova biljka padne na zemlju. Gametofiti su mikoheterotrofni i dugovječni, obitavajući u podzemlju nekoliko godina prije nego što izađu iz zemlje i razvijaju stadij sporofita.

Zbog lahke zapaljivosti spora, u srednjovjekovnom razdoblju, upotrebljavane su za izradu pirotehničkih sredstva, a kasnije i za izazivanje bljeska pri fotografiranju

Taksonomija

Postojeće likofitie su vaskularne biljke (traheofiti) sa mikrofilnim listovima, razlikujući ih od eufilofita (biljke sa megafilnim listovima). Smatra se da su sestrinske grupe postojećih likofita i njihovih najbližih izumrlih srodnika grupa zosterofili, parafilitska grupa ili plezija. Zanemarujući neke manje izumrle taksone, evolucijski odnosi su prikazani dolje.

Tracheophyta

Likofite u širem smislu

	Zosterophylly

	Postojeći likofiti i bliski izumrli srodnici (Lycopodiopsida)

Euphyllophyta

	Paprati (uključujući Equisetales (preslice)

	Sjemenjače (Spermatophyta)

Od 2019 postoji široki konsenzus, potkrijepljen molekularnim i morfološkim dokazima, da postojeći likofiti spadaju u tri skupine, tretirane kao redovi u PPG; I, i da su oni, zajedno i pojedinačno, monofiletski, povezani kao što je prikazano u donjem kladogramu:

Postojeće likofite

Lycopodiales

	Isoetales

	Selaginellales

Prema Katalogu života, sastavljen je slijedeći kladogram filogenetskih odnosa u diviziji Tracheophyta:^[2]

Tracheophyta

Lycopodiopsida

	Isoetales

	Lycopodiales

	Selaginellales

Klasifikacija

Rang i ime koji se koristi za takson koji sadrži postojeće likofite (i njihove najbliže izumrle srodnike) uveliko variraju. Tabela 1 ispod prikazuje neke od najviših ranga koji su korišteni. Sistemi mogu koristiti taksone niže od najvišeg u tabeli sa istim opisom; naprimjer, sistem koji koristi Lycopodiophyta kao najviše rangirani takson može sve svoje članove smjestiti u jedan podrazred.

Tabela 1: Alternativno korišteni najviši rangovi koji uključuju samo postojeće vrste i njihove najbliže srodnike
Najviši rang	Naziv	Primjeri izvora
Divizija (koljeno)	Lycophyta	Taylor et al. (2009)
Divizija (koljeno)	Lycopodiophyta	Niklas (2016)
Poddivizija (potkoljeno)	Lycopodiophytina	Ruggiero et al. (2015)
Razred	Lycopsida	Kenrick & Crane (1997)
Razred	Lycopodiopsida	PPG I (2016)
Podrazred	Lycopodiidae	Chase & Reveal (2009)

Neki sistemi koriste viši rang za šire definirani takson likofita koji uključuje neke izumrle skupine udaljenije povezane s postojećim likofitima, poput zosterofila . Naprimjer, Kenrick & Crane (1997) koriste potporu Lycophytina u tu svrhu, sa svim postojećim likofitima koji spadaju u razred Lycopsida. Ostali izvori isključuji likofite iz bilo kojeg likofitnog taksona.

U klasifikaciji koju podržava Grupa za filogeniju pteridofita, 2016 (PPG I), tri reda su smještena u jedan razred, Lycopodiopsida, koji sadrži sve postojeće vrste likofita. Stariji sistemii koristili su ili tri razreda, po jedan za svaki red, ili dva razreda, prepoznajući bliskiju vezu između izoetalesa i selaginela. U tim je slučajevima potreban takson višeg ranga da bi uključivao sve razrede (vidjeti tabelu 1). Kao što pokazuje tabela 2, nazivi "Lycopodiopsida" i "Isoetopsida" su dvosmisleni.^[3]^[4]^[5]

Tabela 2: Alternativno uređenje redova postojećih likofita u razrede
Red	3 razreda npr. IUCN-ova cevena lista, 2004	2 razreda Yatsentyuk et al. (2001)	1 razred PPG I
Lycopodiales	Lycopodiopsida	Lycopodiopsida	Lycopodiopsida
Isoetales	Isoetopsida	Isoetopsida
Selaginellales	Sellaginellopsida	Isoetopsida

Potpodjela

Sistem PPG I postojeće likofite dijeli na:

Razred Lycopodiopsida Bartl. (3 reda)

Red Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 postojeća porodica)

Porodica Lycopodiaceae P.Beauv. (16 sadašnih rodov)

Red Isoetales Prantl (1 sadašnja porodica)

Porodica Isoetaceae Dumort. (1 sadašnji rod)

Red Selaginellales Prantl (1 postojeća porodica)

Porodica Selaginellaceae Willk (1 današnji rod)^[6]^[7]^[8]

Neke izumrle grupe, poput zosterophylla, spadaju van granica taksona kako su definirane po klasifikacijama u tabeli 1 gore. Međutim, druge izumrle grupe potpadaju u neke okvire ovog taksona. Taylor i dr. (2009) i Mauseth (2014) uključuju niz izumrlih redova u svojoj diviziji (koljenu) Lycophyta, iako se razlikuju po rasporedu nekih rodova. Redovi uključeni po Taylor i drugi su:

Red †Drepanophycales (including Baragwanathia, Drepanophycus and Asteroxylon)
Red †Protolepidodendrales
Red †Lepidodendrales
Red †Pleuromeiales

Mauseth uzima red †Asteroxylales, stavljajući Baragwanathia u Protolepidodendrales.^[6] Odnos nekih od ovih izumrlih grupa i postojećih istraživali su Kenrick i Crane 1997. Kada su rodovi koje su koristili dodijeljeni redovima, njihov predloženi odnos je:^[9]

†Drepanophycales (†Asteroxylon, †Baragwanathia, †Drepanophycus)

Lycopodiales

†Protolepidodendrales (†Leclercqia, †Minarodendron)

Selaginellales (Selaginella, uključujući podrodove Stachygynandrum i Tetragonostachys)

	Isoetales (Isoetes)

	†Lepidodendrales (†Paralycopodites)

Reference

^ Catalogue of Life: 2017 Annual Checklist
^ Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed) (2014). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2014 Annual Checklist". Species 2000: Reading, UK. Pristupljeno 26. 5. 2014.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: authors list (link)
^ PPG I (2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.
^ Raymond, A.; Gensel, P.; Stein, W.E. (2006). "Phytogeography of Late Silurian macrofloras". Review of Palaeobotany and Palynology. 142 (3–4): 165–192. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.02.005. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4). doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ ^a ^b Mauseth, James D. (2014). Botany : An introduction to Plant Biology (5th izd.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
^ Moisan, Philippe; Voigt, Sebastian (2013). "Lycopsids from the Madygen Lagerstätte (Middle to Late Triassic, Kyrgyzstan, Central Asia)". Review of Palaeobotany and Palynology. 192: 42–64. doi:10.1016/j.revpalbo.2012.12.003. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Niklas, Karl J. (2016). "Table 0.1". Plant Evolution: An Introduction to the History of Life. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-34214-6. Pristupljeno 22. 10. 2019.
^ Kenrick i Crane (1997a), str. 239.

Vanjski linkovi

[1]
Introduction to the Lycophyta from the University of California Museum of Paleontology

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Lycopodiopsida

Logo Wikivrsta

Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Lycopodiopsida

[1] Catalogue of Life: 2017 Annual Checklist

[COL-2] Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed) (2014). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2014 Annual Checklist". Species 2000: Reading, UK. Pristupljeno 26. 5. 2014.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: authors list (link)

[PPGI-3] PPG I (2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.

[RaymGensStei06-4] Raymond, A.; Gensel, P.; Stein, W.E. (2006). "Phytogeography of Late Silurian macrofloras". Review of Palaeobotany and Palynology. 142 (3–4): 165–192. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.02.005. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[RuggGordOrreBail15-5] Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4). doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[Maus14-6] Mauseth, James D. (2014). Botany : An introduction to Plant Biology (5th izd.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.

[MoisVoig13-7] Moisan, Philippe; Voigt, Sebastian (2013). "Lycopsids from the Madygen Lagerstätte (Middle to Late Triassic, Kyrgyzstan, Central Asia)". Review of Palaeobotany and Palynology. 192: 42–64. doi:10.1016/j.revpalbo.2012.12.003. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[Nikl16-8] Niklas, Karl J. (2016). "Table 0.1". Plant Evolution: An Introduction to the History of Life. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-34214-6. Pristupljeno 22. 10. 2019.

[FOOTNOTEKenrickCrane1997a239-9] Kenrick i Crane (1997a), str. 239.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]