Četinari
| Pinopsida (četinari) Vremenski rasdpon: Moskovij (karbon) → Sadašnjost | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Plantae |
| Razred | Pinopsida |
| Refovi i porodice | |
Četinari (lat. Pinophyta ) su biljke koje spadaju u golosjemenjače i obuhvataju oko 630 vrsta. Spadaju u zimzeleno drveće (ne odbacuju listove). Listovi četinara su igličasti, vočtani i nazivaju se četine. Četine mogu biti kratke (oko 1,5 cm) kao kod tuje, i mogu biti duge čak i do 25 cm kao kod američkog bora.
Iako je ukupan broj vrsta relativno mali, četinari su ekološki važni. Četinari su dominantne biljke na velikim površinama kopna, ponajviše u tajgi sjeverne hemisfere, kao i u sličnim hladnim klimama u planinama na jugu. Borealni četinari imaju mnoge prilagodbe za zimsko vrijeme. Uzak stožast oblik sjevernih četinjača i njihovih grana koje padaju prema dolje pomažu im da se lakše riješe snježnih padavina. Mnogi od njih sezonski mijenjaju svoju biohemiju kako bi bili otporniji na smrzavanje. Dok tropske prašume imaju veću biološku raznolikost i promet, neizmjerne crnogorične šume svijeta predstavljaju najveći zemaljski upijač ugljika. Četinari su od velike ekonomske vrijednosti za preradu drveta i proizvodnju papira.[1]
Taksonomija i nazivi
[uredi | uredi izvor]Conifera je latinska riječ, nastala spajanjem conus (=stožer) + ferre (=nositi), što znači ono koje nosi konus(e).
Naziv divizije Pinophyta u skladu je s pravilima Međunarodnog kodeksa nomenklature algi, gljiva i biljaka (ICN), koji kaže (član 16.1) da se imena viših taksona u biljaka (iznad ranga porodice) formiraju od imena uključene porodice (obično najčešći i/ili reprezentativni), u ovom slučaju Pinaceae (porodica borovi) ili opisno. Opisni naziv je u širokoj upotrebi za četinjare (bez obzira na rang) je Coniferae (čl. 16 Ex 2).
Prema ICN, moguće je upotrijebiti naziv nastao zamjenom završetka –aceae u ime uključne porodice, u ovom slučaju po mogućnosti Pinaceae, odgovarajućom prilsgodbom, u slučaju ove podjele –ophyta . Alternativno, "opisna botanička imena" se takođe mogu koristiti u bilo kojoj rangiranoj grupi iznad. Oboje je dozvoljeno. To znači da ako se četinari smatraju divizijom, mogu se zvati Pinophyta ili Coniferae. Kao razred mogu se nazvati Pinopsida ili Coniferae. Kao red mogu se zvati Pinales ili Coniferae ili Coniferales.
Četinari su najveća i ekonomski najvažnija sastavna skupina gimnospermi, ali ih ipak čine samo jedna od četiri grupe. Divizija Pinophyta sastoji se od samo jednog razreda, Pinopsida, koji uključuje žive i fosilne taksone. Povremeno se predlaže podjela živih četinjara na dva ili više redova. U prošlosti najčešće viđena je podjela na dva reda, Taxales (samo Taxaceae) i Pinales (ostalo), ali nedavna istraživanja sekvenci DNK sugeriraju da ta interpretacija ostavlja Pinales bez Taxales, kao parafiletske, a posljednji se red više ne smatra zasebnim. Preciznija podjela bila bi da se razred reklasificira u tri reda, Pinales koji sadrži samo Pinaceae, Araucariales koji sadrži Araucariaceae i Podocarpaceae, a Cupressales koji preostale porodice (uključujući Taxaceae). Međutim, nije postojala značajna podrška takvom rascjepu, jer većina preferira zadržavanje svih porodica unutar jednog reda Pinales, unatoč njihovoj drevnosti i raznolikosti morfologija.
Sada se prihvata podjela četinjaraa koja obuhvata sedam porodica,[3] sa ukupno 65–70 rodova i 600–630 vrsta (696 prihvačenih naziva). Sedam najupečatljivijih porodica povezano je u polju iznad desno i filogenetskim dijagramom lijevo. U drugim tumačenjima, Cephalotaxaceae se može bolje uključiti u Taxaceae, a neki autori dodatno prepoznaju Phyllocladaceae kao različite od Podocarpaceae (u koji je ovdje uključena). Porodica Taxodiaceae je ovde uvrštena u porodicu Cupressaceae, ali je u prošlosti bila široko prepoznata i može se naći u mnogim terenskim vodičima. Nova klasifikacija i linearni slijed temeljen na molekularnim podacima mogu se naći u članku Christenhusz et al.[4]
Četinari su drevna skupina, sa fosilnim tragovima koji se protežu do prije oko 300 miliona godina, do paleozoika, u kasnom karbonskom periodu; čak su i mnogi moderni rodovi prepoznati po fosilima starim 60–120 miliona godina. Ostali razredi i redovi, koji su sada već izumrli, takođe se javljaju kao fosili, posebno iz kasne paleozojske i mezozojske ere. Fosilni četinari uključivali su mnogo različitih oblika, od kojih se dramatično razlikuju moderni četinari, jer su bili nešto zeljastiji sa drvenastim stablom od nekih biljaka bez drvenastih stabala. Glavni fosilni redovi četinjara ili njima sličnih biljaka, uključuju Cordaitales, Vojnovskyales, Voltziales, a možda i Czekanowskiales (moguće usko povezan sa Ginkgophyta).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Filogenija
[uredi | uredi izvor]Prema najsuvremenijoj filogeniji, može se naći važna razlika između kladusa i onoga što se uobičajeno označava kao četinari, pri čemu je potonje parafiletska skupina. Najraznolikije i najsuvremenije genetičke analize stavljaju Gnetales kao sestrinski kladus za Pinaceae (Gymnospermae), tako da su uspostavljeni odnosi između golosjemenjača sumirani u slijedećem kladogramu:[5][6]
| Coníferae i srodnici |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ostale, ranije hipoteze, imaju manju potporu u genetici i ne odnose se gnetales i srodnike. Gnetales se nikada nisu smatrali crnogoričnim obzirom na njihove morfološke razlike. Kladus "četinari (konifere) i srodnici" ponekad se naziva "gnetiferozna" grupa (neologizam konifera + gnetales) ili također "Pinales" (Cole & Hilgher 2014). Ima zajedničke karakteristike, kao što su nepokretni muški gameti, funkcija polenove cijevi je transport spermatozoida, bez arhegonijske komore. Imaju grananje, piknoksilno drvo (s malo ili nimalo parenhima u ksilemu), traheidi su s torusima, pazušnim pupoljcima, bar u nekim čvorovima; slični su i po mikrosporangioforima i abaksijalnim mikrosporangijama.[7]
Kladusi
[uredi | uredi izvor]Kladus gnepinos (Gnetales + Pinaceae) potkrijepljen je višestrukim filogenetskim analizama, ali moderni taksonomski sistemii nisu dopustili da dodijele takson koji postaje vrlo kontroverzan zbog važnih morfoloških razlika između obje skupine i održavaju klasifikaciju u četiri uobičajena taksona golosjemenjača.[8]Paleobotanička hronologija podržava ove rezultate, budući da su četinjari, ginkgoi i cikade nastali prije oko 310 miliona godina (sa fosilima od prije skoro 300 miliona godina), a pronađeni pinusni potiču od prije 155 miliona godina, dok au gentalesni makrosofili stari samo 120 miliona godina.[9]
Kladus cupresofitas (Araucariales + Cupressales) (APWeb) ) naziva se i konifere II (Bowe et al. 2000) ili Cupressopsida (Simpson 2010,[10] ispoljava zajedničke karakteristike na nivou ksilema i floema. Sastoji se od pet porodica, filogenetski grupiranih na tri podjedinice, na sljedeći način: (Araucariaceae + Podocarpaceae) + Sciadopityaceae + (Cupressaceae + Taxaceae).
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta". Biology. 7th. 2005. Print. str. 595
- ^ Farjon C. J., Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003)
- ^ "Pinidae (conifers) description – The Gymnosperm Database". Arhivirano s originala, 20. 2. 2016.
- ^ Christenhusz, M.J.M., Reveal, J., Farjon, A., Gardner, M.F., Mill, R.R. & Chase, M.W. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.
- ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013-2014 Trachaeophyte Phylogeny Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine
- ^ Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Jan. - Mar., 2006), pp. 119-168 y trabajo derivado[mrtav link].
- ^ EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
- ^ DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham
- ^ Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
- ^ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier