İçeriğe atla

Tür kompleksi

Vikipedi, özgür ansiklopedi
(Sensu lato sayfasından yönlendirildi)
Kelebek cinsi Heliconius altında ayırt edilmesi oldukça zor bazı türler sınıflandırılmıştır.

Tür kompleksi biyolojide görünüş olarak birbirine çok benzeyen ve aralarında ayrım yapılmasının oldukça güç olduğu ve bu ayrımların tam olarak ne olduğu belirli olmayan birbirleriyle yakın akraba türlerden oluşan bir grubu anlatmak için kullanılan terimdir.

Bilimsel sınıflandırmada türdeş olarak kabul edilen iki ya da daha fazla takson sonradan bakterilerde suş, bitkilerde varyete gibi türiçi taksonlara ayrılabilir ama bunlar tür kompleksi sayılmazlar.

Tür kompleksi çoğu durumda ortak ataya sahip bir monofiletik gruptur ancak bazı istisnalar görülebilir. Türleşmeden hemen sonraki etabın erken dönemlerinde olabileceği gibi morfolojik farklılıklar gösterecek evrimleşme geçirmeden uzun süre geçmiş durumlar da görülebilir. Melez türleşme de tür kompleksinin evriminin bir parçası olabilir.

Tür kompleksleri tüm organizma gruplarında görülür. Tanımlanmalarında bireysel türlerin farklılıklarının araştırılması için detaylı morfolojik karşılaştırmalar, üreme yalıtımı testleri ya da moleküler filogenetik ve DNA barkodlama gibi DNA tabanlı yöntemler kullanılır. Aşırı derecede birbirine benzeyen türlerin varlığı yerel ve küresel tür çeşitliliğinin olduğundan az olarak tahmin edilmesinde neden olabilir. Benzer ama farklı türlerin tanımlanması hastalıkların önlenmesinde, tarımsal mücadelede ve koruma biyolojisinde önem taşımaktadır ancak türler arasında ayırt edici çizgileri çizebilmek özü itibarıyla zordur.

Altı açık kahverengi ağaç kurbağası, A'dan E'ye etiketlenmiştir.
En azından altı ağaç kurbağası türü Hypsiboas calcaratusfasciatus tür kompleksini oluşturur.[1]
Çayırda kırmızı iki mantar
Sinek mantarı genetik verilerin gösterdiği üzere çeşitli kriptik türlerden oluşur.[2]
Banyo yapan bir erişikin ve bir genç fil.
Resimde gösterilen Afrika orman fili ile Afrika savan fili ikiz türlerdir.[3]
Kayalık bir ortamda farlı renkte balık sürüsü.
Malavi Gölü'nde yaşayan Mbuna çiklitleri bir tür sürüsü oluşturur.[4]

Tür kompleksi genellikle birbirine yakın ancak farklı türlerin oluşturduğu bir grup olarak kabul edilir.[5] Açıkçası bu kavram tür tanımı ile çok yakından ilintilidir. Günümüzde biyoloji bir türü ayrı olarak evrimleşen metapopülasyon soyu olarak tanımlar ancak türlerin sınırlarını çizmek için gerekli kriterlerin araştırılan gruba bağlı olduğunu da kabul eder.[6] Dolayısıyla geleneksel olarak morfolojik benzerliklere dayanılarak tanımlanan birçok türün örneğin genetik farklılık ya da üreme yalıtımı gibi farklı kriterler uygulandığında birbirinden farklı türlerden oluştuğu görülmüştür.[7]

Daha dar anlamda kullanımı ise aralarında melezleşme oluşmuş ya da oluşmakta olan ve ara biçimler ile türler arası sınırların bulanıklaştığı birbirine yakın türleri tanımlamak içindir.[8] Gayri resmî sınıflandırma olan üst türe örnek olarak üç alt türe ayrılmış ebegümeci zıpzıpı kelebeği verilebilir.[9]

Bazı yazarlar ise terimi başlangıç aşamasında ya da devam etmekte olan türleşmenin bir emaresi olması muhtemel olan türiçi değişkenlik gösteren türler için kullanırlar. Örnek olarak halka tür[10][11] ya da ayrı tür olarak sınıflandırılıp sınıflandırılamayacağı çok açık olarak belli olmayan alt türlere sahip türler[12] gösterilebilir.

Tanıma dahil olan kavramlar

[değiştir | kaynağı değiştir]

Tür kompleksini tanımlamak için çeşitli terimler eşanlamlı olarak kullanılmaktadır ancak bazıları çok az da olsa farklılık içermekte ve bazıları da daha dar anlamda kullanılmaktadır. Zooloji ve bakteriyoloji için bilimsel adlandırma kurallarında alt cins ile tür arasında herhangi bir takson tanımlanmazken[13][14] botanik adlandırma kuralları cinsin altında dört takson (seksiyon, alt seksiyon, seri ve alt seri) tanımlar.[15] Tür kompleksini belirtebilmek için farklı resmî olmayan taksonomik çözümler kullanılmıştır.

Kriptik tür ya da gizli tür tanımı birbirinden ayrı olan ancak yanlışlıkla tek bir tür adı altında sınıflandırılmış türler için kullanılan bir terimdir.[16] Daha genel olarak ise kriptik tür tanımı farklı oldukları bilinse bile morfolojik özelliklerine bakılarak ayırt edilmesinin güvenilir olmadığı türler için kullanılır.

İkiz tür ya da sibling tür terimi Ernst Mayr tarafından 1942'de ortaya atılmış[17] ve başlangıçta kriptik tür ile aynı anlamda kullanılmış[7] ancak daha sonradan yazarlar ortak filogenetik kaynağı vurgulamışlardır.[18] Son zamanlarda yayınlanan bir bilimsel makale ikiz türü "kriptik kardeş tür" olarak tanımlar ve "birbirinin en yakın akrabası olan ve taksonomik olarak birbirinden ayırt edilmemiş iki tür" olarak açıklar.[16]

Tür sürüsü ya da tür kümesi "tamamı aynı ekosistem içinde yaşayan ve yakın akraba türlerin oluşturduğu monofiletik grup" olarak tanımlanır.[16] Bu tanımın aksine aynı terim ayrıca birbirine yakın akraba olan ancak hem değişkenlik gösterebilen hem de çok yaygın olarak dağılmış tür gruplarını tanımlamak amacıyla geniş anlamda kullanılmıştır.[19]

Üst tür resmî olmayan ancak bazen "temsilci" bir türü temel alarak bir tür kompleksini belirtmek için kullanılan taksonomi hiyerarşisidir.[20][21] Önceleri, üst tür oluşturan türlerin allopatrik dağılıma sahip olması gerekliliği ile birlikte ilk olarak Bernhard Rensch, sonra Ernst Mayr tarafından yaygınlaştırılmıştır.[22] Üst türü oluşturan türler için de allotür terimi önerilmiştir.[22]

Tür yığını

[değiştir | kaynağı değiştir]

Tür yığını terimi özellikle poliploitlik ve apomiksisin yaygın olduğu bitki taksonları için kullanılır. Adolf Engler tarafından aynı anlamda kolektif tür tanımı ortaya atılmıştır.[23] İkili sınıflandırma tür isminden sonra İngilizce "aggregate" sözcüğünden gelen agg. kısaltması ile gösterilir.[8][24]

Sensu lato, Latince olan bu terim "geniş anlamda" anlamına gelir ve ikili adlandırma tür isimlerinden sonra sıklıkla s.l. olarak kısaltılarak kullanılır ve kullandıldığı tür tarafından temsil edilen tür kompleksini belirtir.[25][26][27]

  1. ^ Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). "Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species". ZooKeys. 370 (370). ss. 1-68. doi:10.3897/zookeys.370.6291. ISSN 1313-2970. PMC 3904076 $2. PMID 24478591. 
  2. ^ Geml, J; Tulloss, RE; Laursen, GA; Sasanova, NA; Taylor, DL (2008). "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (2). ss. 694-701. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823. 
  3. ^ Roca, AL; Georgiadis, N; Pecon-Slattery, J; O'Brien, SJ (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa". Science. 293 (5534). ss. 1473-1477. doi:10.1126/science.1059936. PMID 11520983. 
  4. ^ =Moran, P; Kornfield, I (1993). "Retention of an Ancestral Polymorphism in the Mbuna Species Flock (Teleostei: Cichlidae) of Lake Malawi" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 10 (5). ss. 1015-1029. 14 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 24 Aralık 2018. 
  5. ^ Brown, JK; Frohlich, DR; Rosell, RC (1995). "The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or a species complex?". Annual Review of Entomology. 40 (1). ss. 511-534. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002455. 
  6. ^ De Queiroz, Kevin (2007). "Species Concepts and Species Delimitation". Systematic Biology. 56 (6). ss. 879-886. doi:10.1080/10635150701701083. ISSN 1063-5157. PMID 18027281. 
  7. ^ a b Mayr, E. (1970). "Morphological species characters and sibling species". Populations, Species, and Evolution. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press. ss. 21-36. ISBN 0-674-69013-3. 21 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Aralık 2018. 
  8. ^ a b Horandl, E.; Greilhuber, J.; Klimova, K.; Paun, O.; Temsch, E.; Emadzade, K.; Hodalova, I. (2009). "Reticulate evolution and taxonomic concepts in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae): insights from analysis of morphological, karyological and molecular data". Taxon. 58 (4). ss. 1194-1215. PMC 2855680 $2. PMID 20401184. 
  9. ^ Jong, R. (Aralık 1987). "Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) in the East Mediterranean, with notes on phylogenetic and biological relationships". Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – via Naturalis Repository. 
  10. ^ Moritz, C; Schneider, CJ; Wake, DB (1992). "Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation". Systematic Biology. 41 (3). ss. 273-291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. 
  11. ^ Bowen, BW; Bass, AL; Rocha, LA; Grant, WS; Roberston, DR (2001). "Phylogeography of the trumpetfishes (Aulostomus): Ring species complex on a global scale". Evolution. 55 (5). ss. 1029-1039. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x. 
  12. ^ Muñoz, MM; Crawford, NG; McGreevy Jr., TJ; Messana, NJ; Tarvin, RD; Revell, LJ; Zandvliet, RM; Hopwood, JM; Mock, E; Schneider, AL; Schneider, CJ. (2013). "Divergence in coloration and ecological speciation in the Anolis marmoratus species complex" (PDF). Molecular Ecology. 22 (10). ss. 2668-2682. doi:10.1111/mec.12295. PMID 23611648. 11 Ekim 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Aralık 2018. 
  13. ^ Ride WD, Cogger HG, Dupuis C, Kraus O, Minelli A, Thompson FC, Tubbs PK, (Ed.) (1999). "Chapter 9: Genus-group nominal taxa and their names". International Code of Zoological Nomenclature. Londra: The International Trust for Zoological Nomenclature. ISBN 0853010064. 21 Mayıs 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Aralık 2018. 
  14. ^ Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA, (Ed.) (1992). "Chapter 3. Rules of nomenclature with recommendations. Section 2. Ranks of taxa". International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. Washington (DC): ASM Press. 17 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Aralık 2018. 
  15. ^ McNeill, J, (Ed.) (2012), International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic bas.), Bratislava: International Association for Plant Taxonomy, 18 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi, erişim tarihi: 20 Aralık 2012 .
  16. ^ a b c Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (2007). "Cryptic species as a window on diversity and conservation" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 22 (3). ss. 148-155. doi:10.1016/j.tree.2006.11.004. 14 Aralık 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Aralık 2018. 
  17. ^ Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. ISBN 9780674862500. 21 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Aralık 2018. 
  18. ^ Steyskal, GC. (1972). "The meaning of the term 'sibling species'" (PDF). Systematic Zoology. 21 (4). s. 446. doi:10.1093/sysbio/21.4.446. 7 Şubat 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Aralık 2018. 
  19. ^ Hodges, SA; Arnold, ML (1994). "Columbines: a geographically widespread species flock" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (11). ss. 5129-5132. doi:10.1073/pnas.91.11.5129. PMC 43945 $2. PMID 8197196. 12 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 24 Aralık 2018. 
  20. ^ Fontdevila, A; Pla, C; Hasson, E; Wasserman, M; Sanchez, A; Naveira, H; Ruiz, A (1988). "Drosophila koepferae: a new member of the Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon". Annals of the Entomological Society of America. 81 (3). ss. 380-385. doi:10.1093/aesa/81.3.380. 
  21. ^ Wallis, GP; Arntzen, JW (1989). "Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: Limited cytoplasmic gene flow among species". Evolution. 43 (1). ss. 88-104. doi:10.2307/2409166. JSTOR 2409166. PMID 28568488. 
  22. ^ a b Amadon, D. (1966). "The superspecies concept". Systematic Biology. 15 (3). ss. 245-249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245. 12 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Aralık 2018. 
  23. ^ Heywood, VH. (1962). "The "species aggregate" in theory and practice". VH Heywood; Löve Á. (Ed.). Symposium on Biosystematics, organized by the International Organization of Biosystematists, Montreal, October 1962. ss. 26-36. 
  24. ^ Kankare, M; Van Nouhuys, S; Hanski, I (2005). "Genetic divergence among host-specific cryptic species in Cotesia melitaearum aggregate (Hymenoptera: Braconidae), parasitoids of checkerspot butterflies". Annals of the Entomological Society of America. 98 (3). ss. 382-394. doi:10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2. 
  25. ^ Wallis, GP; Judge, KF; Bland, J; Waters, JM; Berra, TM (2001). "Genetic diversity in New Zealand Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): a test of a biogeographic hypothesis". Journal of Biogeography. 28 (1). ss. 59-67. doi:10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x. 
  26. ^ Dai, Y-C; Vainio, EJ; Hantula, J; Niemelä, Korhonen K (2003). "Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting". Forest Pathology. 33 (5). ss. 269-286. doi:10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x. 
  27. ^ Van de Putte, K; Nuytinck, J; Stubbe, D; Le, HT; Verbeken, A (2010). "Lactarius volemus sensu lato (Russulales) from northern Thailand: Morphological and phylogenetic species concepts explored". Fungal Diversity. 45 (1). ss. 99-130. doi:10.1007/s13225-010-0070-0.