Przeżuwacze

Przeżuwacze
	Ruminantia
	Scopoli, 1777
	; Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Magnordo	Boreoeutheria
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
Podrząd	przeżuwacze
Synonimy
	Ruminalia Rafinesque, 1815; Stereoceria Rafinesque, 1815; Ruminantes J.E. Gray, 1821; Elaphia Haeckel, 1866;
	Ruminalia Rafinesque, 1815; Stereoceria Rafinesque, 1815; Ruminantes J.E. Gray, 1821; Elaphia Haeckel, 1866;
Infrarzędy
	2 infrarzędy + 1 rodzina i rodzaj wymarły o statusie incertae sedis – zobacz opis w tekście
	2 infrarzędy + 1 rodzina i rodzaj wymarły o statusie incertae sedis – zobacz opis w tekście
	Systematyka w Wikispecies

Przeżuwacze^[5] (Ruminantia) – podrząd ssaków z rzędu Cetartiodactyla. Są to ssaki o stosunkowo wysokich kończynach, gęstym futrze i czaszce uzbrojonej (z wyjątkiem kanczyli) w rogi lub poroże. Dawniej do przeżuwaczy zaliczano też wielbłądowate. Przeżuwacze są roślinożerne, a ponieważ połykają pokarm słabo pogryziony, ulega on później przeżuciu, w chwilach, gdy zwierzęta się nie pasą. W żołądkach przeżuwaczy występują mikroorganizmy symbiotyczne trawiące błonnik. Żołądek u większości gatunków składa się z czterech komór (żwacz, czepiec, księgi i trawieniec).

Niemal wszystkie gatunki żyją w stadach.

Ujęcie kladystyczne i pozycja na drzewie rodowym ssaków

Klasyczną systematykę podważyły badania zmierzające do ustalenia pochodzenia waleni. Nie ulegało wątpliwości ich pochodzenie od jakichś ssaków lądowych, pytanie brzmiało: od jakiej grupy. W dyskusji pojawiały się między innymi Mesonychia i niedźwiedziowate^[6], najczęściej jednak poszukiwano przodków wielorybów wśród parzystokopytnych bądź ich bliskich krewnych^[7]. Graur i Higgins w 1994 opisali badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy^[8]. Jednak jeszcze bliżej okazały się być spokrewnione z hipopotamowatymi, co pierwszy pokazali Irwin i Árnason w 1994^[9].

Powyższe badania wskazały na potrzebę wyróżnienia nowych taksonów, co uczynili Waddell i współpracownicy^[10]. Pozycja przeżuwaczy na drzewie rodowym ssaków wedle ówczesnych poglądów przedstawiała się następująco:

Ruminantia

	Cetacea

	Hippopotamidae

Waddell et al. wyróżnili klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi on w tym ujęciu grupę siostrzaną przeżuwaczy. Klad powstały z połączenia Whippomorpha i przeżuwaczy nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne^[10]. Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary i John Gatesy dokonali kolejnych modyfikacji w 2009. W swej pracy podają definicję Ruminantia jako najwęższego kladu obejmującego bydło domowe (Bos taurus) i kanczyla okazałego (Tragulus napu). Tym samym zastosowali definicję kladu typu node. Jednocześnie, jak w przypadku innych tego typu kladów w ich pracy, towarzyszy mu klad typu stem, Ruminantiamorpha. Autorzy zdefiniowali go jako klad zawierający przeżuwacze i wszystkie inne taksony bliższe przeżuwaczom, niż jakimkolwiek innym żyjącym obecnie gatunkom. Tak więc klad przeżuwaczy należy do kladu Ruminantiamorpha, a ten wchodzi w skład Cetruminantia, także Cetruminantiamorpha, w końcu zaś Artiodactyla i analogicznie Artiodactylamorpha. Wedle Spaulding et al najbliższymi krewnymi przeżuwaczy są tacy przedstawiciele Ruminantiamorpha, jak Bothriogenys, Libycosaurus, Elomeryx, Protoceras^[11].

Podział systematyczny

Klasyfikacja za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2023) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020)^[12]^[13]^[14]^[5]:

podrząd: Ruminantia Scopoli, 1777
- infrarząd: Tragulina Flower, 1883
  - rodzina: Tragulidae Milne-Edwards, 1864 – kanczylowate
- infrarząd: Pecora Linnaeus, 1758
  - rodzina: Antilocapridae J.E. Gray, 1866 – widłorogowate
  - rodzina: Giraffidae J.E. Gray, 1821 – żyrafowate
  - rodzina: Cervidae Goldfuss, 1820 – jeleniowate
  - rodzina: Moschidae J.E. Gray, 1821 – piżmowcowate
  - rodzina: Bovidae J.E. Gray, 1821 – wołowate

Taksony wymarłe nie sklasyfikowane w żadnym z powyższych taksonów^[15]:
Rodzina: Protoceratidae Marsh, 1891
Rodzaj: Paalitherium Métais, Mennecart & Roohi, 2017^[16] – jedynym przedstawicielem był Paalitherium gurki Métais, Mennecart & Roohi, 2017

Zęby

Zwykle nie posiadają górnych siekaczy. Następująco przedstawia się wzór zębowy:

zębów mlecznych^[17]

Wzór zębowy		I	C	P	M
26	=	0	0	3	0
26	=	3	(1)	3	0

zębów stałych:

Wzór zębowy		I	C	P	M
32	=	0	0	3	3
32	=	3	(1)	3	3

Przeżuwanie

Zjedzony pokarm przechodzi do komory żołądka, zwanej żwaczem, umieszczonej przed żołądkiem właściwym. W żwaczu pokarm zaczynają rozkładać zamieszkujące tam pierwotniaki i bakterie z rodzaju Bacteroides. Co pewien czas przeżuwacz zwraca pokarm (odłyka) do jamy gębowej, gdzie jest ponownie przeżuwany. Wstępnie strawiona pasza wraz z pierwotniakami i bakteriami przechodzi z kolei do właściwego żołądka i tam jest ostatecznie trawiona.

Przypisy

↑ G.A. Scopoli: Introductio ad historiam naturalem sistens genera lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. Pragae: Apud Wolfgangum Gerle, 1777, s. 493. (łac.).
↑ ^a ^b C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 55. (fr.).
↑ J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 307, 1821. (ang.).
↑ E. Haeckel: Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. Cz. 2. Berlin: G. Reimer, 1866, s. clviii. (niem.).
↑ ^a ^b Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 169–186. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
↑ J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
↑ J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
↑ Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357-64, 1994. (ang.).
↑ David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link. (ang.).
↑ ^a ^b Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X. (ang.).
↑ Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062. (ang.).
↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-11-26]. (ang.).
↑ C.J. Burgin: Introduction. W: Lynx Nature Books: All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 23. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 304–378. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
↑ J.S.J.S. Zijlstra J.S.J.S., Ruminantia Scopoli, 1777, Hesperomys project (Version 23.8.1), DOI: 10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2023-11-26] (ang.).
↑ G. Métais, B. Mennecart & G. Roohi. A new assemblage of stem pecoran ruminants from the Oligocene Chitarwata Formation, Bugti Hills, Baluchistan, Pakistan: paleoenvironmental and paleobiogeographic implications. „Journal of Asian Earth Sciences”. 136, s. 44, 2017. DOI: 10.1016/j.jseaes.2016.09.009. (ang.).
↑ Helena Przespolewska: Podstawy anatomii zwierząt domowych. Warszawa: Wydawnictwo "Wieś Jutra", 2009, s. 77. ISBN 83-89503-67-0.

[sco-1] G.A. Scopoli: Introductio ad historiam naturalem sistens genera lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. Pragae: Apud Wolfgangum Gerle, 1777, s. 493. (łac.).

[raf-2] C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 55. (fr.).

[gray-3] J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 307, 1821. (ang.).

[hae-4] E. Haeckel: Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. Cz. 2. Berlin: G. Reimer, 1866, s. clviii. (niem.).

[Cichocki&inni-5] Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 169–186. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).

[Thewissen&Bajpai01-6] J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.

[Thewissen&02-7] J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.

[Graur&Higgins94-8] Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357-64, 1994. (ang.).

[Irwin&Árnason94-9] David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link. (ang.).

[Whippomorpha&Cetruminantia-10] Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X. (ang.).

[Spaulding&09-11] Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062. (ang.).

[mdd-12] N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-11-26]. (ang.).

[amw-13] C.J. Burgin: Introduction. W: Lynx Nature Books: All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 23. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).

[Burgin&inni-14] C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 304–378. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).

[zij-15] J.S.J.S. Zijlstra J.S.J.S., Ruminantia Scopoli, 1777, Hesperomys project (Version 23.8.1), DOI: 10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2023-11-26] (ang.).

[met&inni-16] G. Métais, B. Mennecart & G. Roohi. A new assemblage of stem pecoran ruminants from the Oligocene Chitarwata Formation, Bugti Hills, Baluchistan, Pakistan: paleoenvironmental and paleobiogeographic implications. „Journal of Asian Earth Sciences”. 136, s. 44, 2017. DOI: 10.1016/j.jseaes.2016.09.009. (ang.).

[17] Helena Przespolewska: Podstawy anatomii zwierząt domowych. Warszawa: Wydawnictwo "Wieś Jutra", 2009, s. 77. ISBN 83-89503-67-0.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]