Troodon

Troodon; Status: Uitgestorven, als fossiel bekend; Fossiel voorkomen: Boven-Krijt
Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Reptilia (Reptielen)
Superorde:	Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:	Saurischia
Onderorde:	Theropoda
Infraorde:	Tetanurae
Familie:	Troodontidae
Onderfamilie:	Troodontinae
Geslacht
	Troodon; Leidy, 1856
Typesoort
Troodon formosus; Leidy, 1856
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Troodon op Wikispecies
Portaal	Biologie ; Dinosauriërs

Troodon^[1]^[2]^[3] is een geslacht van kleine uitgestorven theropode dinosauriërs uit de groep van de Maniraptora, dat tijdens het Laat-Krijt (meer bepaald het Campanien en het Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar geleden) in het gebied van de huidige Verenigde Staten en Canada leefde.

De eerste vondsten van resten van Troodon, tanden, werden rond 1855 gedaan in Montana. In 1856 kreeg het geslacht zijn naam, die 'verwondende tand' betekent, toen de typesoort Troodon formosus benoemd werd. Lange tijd bleef onduidelijk om wat voor dier het precies ging. Eerst dacht men aan een hagedis, later aan een lid van wat tegenwoordig de Pachycephalosauria heten. Pas in 1945 werden de Troodontidae voorgoed als theropoden gezien. Na 1987 werden de meeste troödontide fossielen uit Noord-Amerika aan Troodon toegewezen. In 2017 echter werden de meest complete skeletten uit Canada bij de geslachten Stenonychosaurus en Latenivenatrix ondergebracht. Dat betekent dat eigenlijk alleen de oorspronkelijke tanden voor Troodon formosus overblijven. Die tanden hebben niet eens een aparte vorm, wat Troodon formosus tot een nomen dubium zou maken. Andere soorten die binnen het geslacht benoemd zijn, waren al onderkend als andere troödontiden, of bleken heel andere dinosauriërs te zijn. Het geslacht kan nog wel gebruikt worden als een verzamelbak van troödontide materiaal waarvoor nog geen soort benoemd is.

Hoewel uit de tanden dus niets specifieks kan worden afgeleid, is het uit vondsten van verwanten wel duidelijk geworden hoe Troodon eruit moet hebben gezien. Het ging om een ruim twee meter lange tweevoeter met een lange nek en een langwerpige kop. Het dier was warmbloedig en bevederd. De tanden wijzen op een dieet als alleseter. Troodon had voor zijn tijd erg grote hersenen. Het is wel gespeculeerd dat als meer dinosauriërs dan alleen de vogels het grote uitsterven op het eind van het Krijt hadden overleefd, uit vormen als Troodon een hoogintelligente soort zou kunnen zijn geëvolueerd, de zogenaamde Dinosauroid.

Vondst en naamgeving

De eerste tand

Hoewel al benoemd in de negentiende eeuw, waren er lange tijd slechts tanden van Troodon bekend. Dat leidde tot grote onzekerheid over de plaatsing in de evolutionaire stamboom. In de jaren vijftig van de negentiende eeuw verzamelde Ferdinand Vandeveer Hayden dinosauriërtanden in Montana. Die verzond hij naar de paleontoloog Joseph Leidy, die op basis daarvan soorten begon te benoemen, hoewel het bijna onmogelijk was om vast te stellen aan wat voor type dieren de tanden toebehoorden. Eén tand, waarvan hij dacht dat het om een hagedis ging, benoemde hij in 1856 als de typesoort Troödon formosus. In 1860 beschreef Leidy de tand opnieuw en meende nu dat het ging om een lid van de Varanidae.

De tand is het holotype, het fossiel waaraan de naam verbonden is, specimen ANSP 9259. Hij is vermoedelijk aangetroffen in een laag van de Judith Riverformatie, die is gedateerd op het late Campanien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud.

In 1876 emendeerde Henri-Émile Sauvage de naam tot Troodon formosus — in geslachtsnamen wordt geen trema toegestaan — maar nog tot het eind van de twintigste eeuw zou de oude spelling vaak gebruikt worden, voornamelijk omdat zij de uitspraak verduidelijkt.

Etymologie

De geslachtsnaam Troodon (uitspraak: 'Troödon') is Grieks en betekent 'verwondende tand' vanuit τρώω, troooo, 'verwonden' en ὀδών, odoon, 'tand'. Het is een toespeling op de tanden van Troodon, die erg verschillen van die van andere theropoden. Ze hadden zeer duidelijke, naar boven gerichte vertandingen. Deze 'verwondende' vertandingen zijn morfometrisch meer gelijkaardig aan die van herbivore dinosauriërs, wat op een omnivore leefwijze kan duiden en vroegere onderzoekers in verwarring zou brengen. De soortaanduiding formosus is Latijn en betekent 'welgevormd'.

Troodon wordt herkend als dinosauriër

In 1877 begreep Edward Drinker Cope als eerste dat het een theropode betrof. Zijn oordeel werd bevestigd door baron Franz Nopcsa in 1901 en Oliver Perry Hay in 1902. Datzelfde jaar echter vond Lawrence Morris Lambe gelijksoortige tanden in de Oldmanformatie van Canada. Nadat hij ook dergelijke tanden aangetroffen had, stelde John Bell Hatcher in 1905 dat het weliswaar zeker om een dinosauriër ging maar dat de precieze verwantschap onzeker was. Barnum Brown dacht in 1908 dat het een planteneter betrof, een lid van de Ankylosauridae die ook kleine tanden hebben. In 1924 stichtte Charles Whitney Gilmore grote verwarring door te concluderen dat de voorste tanden van de pachycephalosauriër Stegoceras in wezen identiek waren aan die van Troodon. Het gevolg was dat Stegoceras als een jonger synoniem van Troodon beschouwd werd, hij een Troodon validus benoemde, en pachycephalosauriërsoorten bij een familie Troodontidae werden ondergebracht. In 1945 toonde Charles Mortram Sternberg echter aan dat het wel degelijk om een theropode ging. Literatuur tussen 1924 en 1945 kan op dit punt dus zeer misleidend zijn daar met Troodontidae en Troodon geheel andere dieren bedoeld worden dan tegenwoordig. De soorten Troodon brevis (Lambe 1918) Hay 1930, Troodon edmontonensis Brown & Schlaikjer 1943 en Troodon bexelli Bohlin 1953 betreffen dan ook pachycephalosauriërs en zouden later naar geslachten uit die groep hernoemd worden. Ook na 1945 was er weinig helderheid omdat veel paleontologen C.M. Sternbergs oordeel dat het een theropode betrof niet deelden. Ze bleven het mogelijk achten dat het een pachycephalosauriër was of, zoals Peter Malcolm Galton in 1983, identiek aan de ornithischiër Laosaurus. Het begrip Troödontidae werd echter vermeden met als argument dat de tand niet determineerbaar was en Troodon dus een nomen dubium zou zijn.

Pas in 1985 werd in Montana een onderkaak gevonden en het jaar daarop een schedel die de volledige tandenrij toonden. In 1987 concludeerde Philip John Currie op basis hiervan dat een aantal eerder benoemde dinosauriërsoorten zoals Polyodontosaurus, Stenonychosaurus en Pectinodon, die alleen van hun tanden bekend waren, in werkelijkheid allen Troodon vertegenwoordigden, waarvan de tandvorm vrij variabel was. Tanden uit het begin, het midden en de achterkant van de kaak waren per abuis als aparte taxa benoemd. Nog steeds zijn de bekende resten echter vrij fragmentarisch en al snel werd de mogelijkheid onderkend dat nieuwe vondsten zouden aantonen dat er toch verschillende soorten aanwezig waren, zij het dan zeer nauw verwant. In de loop van de eenentwintigste eeuw zou dit inderdaad de dominante interpretatie worden.

Andere geslachten en soorten

Door de analyse van Currie werd het mogelijk verschillende vondsten tussen 1856 en 1987 gedaan als exemplaren van Troodon te onderkennen.

Laelaps cristatus

Cope benoemde in 1876 een soort van Laelaps: Laelaps cristatus, "de gekamde", op basis van holotype AMNH 3954: twee elf millimeter lange tanden. In 1902 hernoemde Oliver Perry Hay dit tot een Dryptosaurus cristatus; hetzelfde jaar maakte Henry Fairfield Osborn er een Deinodon cristatus van. In 1922 werd het door William Diller Matthew en Barnum Brown hernoemd tot Dromaeosaurus cristatus. In 1995 maakte George Olshevsky er een Troodon cristatus van. Vermoedelijk is het echter geen aparte soort maar een jonger synoniem van Troodon formosus. De tanden zijn in wezen identiek aan de maxillaire tanden van T. formosus.

Polyodontosaurus grandis

In 1928 vond C.M. Sternberg in Alberta, Canada, in de Dinosaur Parkformatie een stuk voorste onderkaak, specimen NMC 8540, waarop in 1932 Gilmore de soort Polyodontosaurus grandis baseerde, de 'grote veeltandhagedis'. Gilmore dacht dat het echt om een hagedis ging — vandaar dat die groot leek in vergelijking met echte hagedissen. In 1951 begreep C.M. Sternberg dat het om een lid van de Troodontidae ging, misschien om Troodon zelf. Dat werd bevestigd door Currie in 1987.

Stenonychosaurus inequalis

In 1932 meldde C.M. Sternberg de vondst in 1928 van een gedeeltelijk skelet bij de Berry Creek in Canada, specimen CMN 8539, dat hij benoemde als Stenonychosaurus inequalis, de 'slankklauwsauriër met de ongelijke tenen'. In 1951 vermoedde hij een identiteit met Troodon maar die kon niet bewezen worden omdat de vondst slechts bestond uit de armen, de voeten en het uiteinde van de staart. In 1969 meldde Dale Alan Russell een veel completer exemplaar, CMN 12340 gevonden in 1968, dat hij aan Stenonychosaurus inequalis toewees. Dit specimen bewaarde echter alleen de bovenkant van de schedel en omvatte opnieuw geen tanden. Het vertegenwoordigt nog steeds het meest complete skelet dat ooit aan Troodon werd toegewezen die dus, volgens de inzichten van 1987 af, tussen 1969 en 1987 als Stenonychosaurus in de wetenschappelijke literatuur optrad. In 2017 werd dit skelet het holotype van Latenivenatrix. In 1982 hernoemde Kenneth Carpenter Stenonychosaurus inequalis tot een soort van het Aziatische geslacht Saurornithoides, als een Saurornithoides inequalis. Dat heeft geen navolging gevonden; gezien de prioriteit en het door Currie laten samenvallen van Troodon en Stenonychosaurus zou bij een aangenomen identiteit tussen Stenonychosaurus en Saurornithoides die laatste een Troodon mongoliensis worden, een consequentie die Gregory S. Paul in 1988 inderdaad aandurfde.

Pectinodon bakkeri

Een als cf. *Pectinodon* toegewezen tand

In 1964 wees Richard Estes verschillende tanden uit de Lanceformatie van Wyoming toe aan een Sinornithoides sp. In 1982 splitste Carpenter dit materiaal in drieën: sommige tanden zouden aan Stenonychosaurus (Saurornithoides inequalis) toebehoren, andere aan een taxon dat hij voorlopig onbenoemd liet en een derde groep aan een soort die hij benoemde als Pectinodon bakkeri. De geslachtsnaam was afgeleid van het Latijn pecten, 'kam'; de soortaanduiding eerde Robert Thomas Bakker. Het holotype is UCM 38445, een tand door William Alvin Clemens gevonden bij de Bushy Tailed Blowout in Niobrara County. In 1987 stelde Currie onder voorbehoud dat het om een achterste tand van Troodon ging.

Behoort al het Amerikaanse materiaal tot Troodon formosus?

Na 1987 werd het de gewoonte om al het Noord-Amerikaanse troödontide materiaal uit het Campanien en Maastrichtien van Noord-Amerika aan Troodon formosus toe te schrijven, of althans aan een Troodon sp. Hierop is ook kritiek gekomen. Sommige onderzoekers vinden dat het Canadese materiaal uit het Campanien van dat van evenoude lagen in de Verenigde Staten van Amerika gescheiden moet worden. Eigenlijk stellen ze hiermee voor om Stenonychosaurus inequalis toch als een apart taxon te erkennen, waarbij ze de nauwe verwantschap met Troodon formosus uit drukken door van een Troodon inequalis te spreken. De eerste die dat deed was Eric Snively in 2002; Currie volgde in 2005. Het probleem hiermee is dat afgezien van de herkomst er geen verschillen ontdekt zijn tussen T. formosus en T. inequalis. De geografische afstand is daarbij niet zo groot dat het aannemelijk is dat er echt twee soorten bestonden terwijl de politieke grens geen geldig argument kan opleveren.

Een andere splitsing die men zou kunnen aanbrengen is die tussen vormen uit het Campanien en het Maastrichtien die immers door vele miljoenen jaren gescheiden zijn. Olshevsky noemde de laatste Troodon bakkeri. Als echter een soortonderscheid gemaakt wordt, is het willekeurig of men er toch niet de geslachtsnaam Pectinodon aan wil geven.

In 2011 werd de situatie verder gecompliceerd door de benoeming van Talos, een troödontide uit het Campanien van Utah.

In 2017 werd fossiel materiaal uit het Maastrichtien van Canada benoemd als Albertavenator. Het werd onderscheiden van ander even oud materiaal uit Canada. Een verschil in tandvorm kon niet worden aangetoond daar het materiaal geen tanden omvatte. Aangezien Troodon formosus op tanden gebaseerd is, suggereerde men die voortaan als een nomen dubium te beschouwen en het materiaal uit het Campanien weer onder Stenonychosaurus te scharen. Later dat jaar werd de situatie nog ingewikkelder doordat vondsten uit jongere lagen van het Campanien aan Latenivenatrix werden toegewezen en de oudere vondsten aan Stenonychosaurus. Opnieuw was er de suggestie Troodon als een nomen dubium te gaan zien, tenzij nieuwe vondsten uit de Judith River Formation reden zouden zijn het taxon toch als geldig te beschouwen. Dat kan bijvoorbeeld als een gevonden vrij compleet skelet als neotype zou worden aangewezen.

Prismatoolithus levis

In 1982 vond Jack Horner in de Two Medicine Formation nesten met eieren waarvan hij aannam dat die gelegd waren door de kleine planteneter Orodromeus. Later werd duidelijk dat ze aan een troödontide toebehoord moeten hebben. In 1996 werden gelijksoortige eieren uit Canada benoemd als de oospecies Prismatoolithus levis. In 2000 werden de eieren uit de Two Medicine Formation ook aan deze eiersoort toegewezen. Meestal wordt aangenomen dat het om legsels van Troodon gaat; in 2004 werd een skelet gemeld dat zich boven op een legsel bevond. In 1984 echter had Horner zelf een ander type eieren benoemd als Continuoolithus canadensis en gesteld dat dít de eieren van Troodon waren; een ervan bevatte een embryo. Tegenwoordig wordt de identificatie algemeen verworpen, hoewel het niet duidelijk is van welke theropode ze dan wel zijn.

Troödonsoorten die niet identiek of direct verwant zijn aan Troodon formosus

Behalve Troodon mongoliensis zijn er nog verschillende soorten in het geslacht Troodon benoemd die naar huidige inzichten tot andere geslachten behoren. In 1953 benoemde Anders Birger Bohlin een Troodon bexelli. Het gaat om een lid van de Pachycephalosauria dat in 2021 een eigen geslacht Sinocephale kreeg. In 1985 benoemde Lev Nesov een Pectinodon asiamericanus, gebaseerd op een tand uit Oezbekistan, specimen CCMGE 49/12176. In 1995 hernoemde hij dit tot Troodon asiamericanus; Olshevsky maakte er een Saurornithoides asiamericanus van. Het gaat om een of andere troödontide. In 1988 hernoemde Paul Heptasteornis tot een Troodon andrewsi. Het gaat in feite vermoedelijk om een lid van de Alvarezsauridae. In 1995 benoemde Nesov een Troodon isfarensis, gebaseerd op een prefrontale uit Tadzjikistan, specimen CCMGE 484/12457. Olshevsky hernoemde dit in 2000 tot een Saurornithoides isfarensis. Later onderzoek wees uit dat het in feite om een bot gaat van een lid van de Hadrosauridae. In 1892 benoemde Othniel Charles Marsh een Ornithomimus minutus gebaseerd op specimen YPM 1049, een slanke middenvoet. In 2000 hernoemde Olshevsky dit tot een Troodon minutus. Wellicht gaat het om een lid van de Alvarezsauridae.

Soortenlijst

Het naamgevingsproces kan worden samengevat in een soortenlijst.

Troodon formosus Leidy 1856: typesoort van Troodon; = Laelaps cristatus Cope 1876,; = Dryptosaurus cristatus (Cope 1876) Hay 1902; = Deinodon cristatus (Cope 1876) Osborn 1902, non (Marsh 1892) Hay 1902; = Dromaeosaurus cristatus (Cope 1876) Matthew & Brown 1922; = Polyodontosaurus grandis Gilmore 1932; = Stenonychosaurus inequalis Sternberg 1932; = Saurornithoides inequalis (Sternberg 1932) Carpenter 1982; = Stegoceras formosum (Leidy 1856) Olshevsky 1991; = Troodon cristatus (Cope 1876) Olshevsky 1995; = Troodon inequalis (Sternberg 1932) Snively & Russell 2002
Troodon brevis (Lambe 1918) Hay 1930; = Stegoceras brevis Lambe 1918; = Prenocephale brevis (Lambe 1918) Sulivan 2000; = Foraminacephale brevis (Lambe 1918) Schott & Evans 2016
Troodon edmontonensis Brown & Schlaikjer 1943; = Stegoceras edmontonensis (Brown & Schlaikjer 1943) Sternberg 1945; = Prenocephale edmontonense (Brown & Schlaikjer 1943) Sullivan 2000
Troodon bexelli Bohlin 1953; = Stegoceras bexelli (Kuhn 1964) Bohlin 1953; = Sinocephale
Troodon andrewsi (Harrison & Walker 1975) Paul 1988: = Heptasteornis andrewsi Harrison & Walker 1975
Troodon mongoliensis (Osborn 1924) Paul 1988: = Saurornithoides mongoliensis Osborn 1924
Troodon bakkeri (Carpenter 1982) Olshevsky 1991: mogelijk valide soort, = Pectinodon bakkeri Carpenter 1982
Troodon asiamericanus Nesov 1995: non Troodon; = Pectinodon asiamericanus Nesov 1985; = Saurornithoides asiamericanus (Nesov 1985) Olshevsky 1991; = Saurornithoides asiamericanus (Nesov 1995) Olshevsky 2000
Troodon isfarensis Nesov 1995: non Troodon; = Saurornithoides isfarensis (Nesov 1995) Olshevsky 2000
Troodon minutus (Marsh 1892) Olshevsky 2000: non Troodon; = Ornithomimus minutus Marsh 1892; = Dromaeosaurus minutus (Marsh 1892) Russell 1972

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De grootte van *Troodon*, vergeleken met die van een mens

Troodon is een vrij kleine roofsauriër. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op tweeënhalve meter, het gewicht op vijfendertig kilogram — in 1988 had hij het nog op vijftig kilogram geschat en beklemtoond dat het naar huidige maatstaven om een fors roofdier zou gaan.

In het noorden van Alaska zijn tanden uit het Maastrichtien gevonden die zijn toegeschreven aan Troodon en die wijzen op een lengte die de helft hoger ligt dan bij de zuidelijker vormen, dus een kleine vier meter.

Currie wist in 1987 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De recente vondsten van troödontiden hebben het aantal valide unieke afgeleide eigenschappen echter verminderd, zodat er maar negen van zulke autapomorfieën overblijven. De voorrand van de fenestra antorbitalis, de grote schedelopening, is afgerond. De tak van het bovenkaaksbeen richting neusbeen heeft aan de buitenzijde slechts een geringe verruwing. Het gedeelte van de schedel achter de oogkas is relatief lang. Aan de onderkant van de hersenpan bevindt er zich geen trog tussen de zwelling van het parasfenoïde en het rechthoekige beenvlak tussen de lobben van het basipterygoïde. Het beenschot vóór de hersenpan is relatief ver naar voren geplaatst. Aan de achterste onderkant van de hersenpan zijn twee aanhangsels, de tubera basilaria, goed ontwikkeld en meer naar achteren en beneden geplaatst. De uitholling op de zijkant van de hersenpan rond de kanalen voor de oorzenuwen, reikt relatief ver naar achteren en beneden. Het samengroeiingsvlak tussen de voorste onderkaken is relatief uitgebreid. Bij de maxillaire tanden lopen de vertandingen van de voorste snijrand tot aan het spits.

Volgens de publicaties uit 2017 heeft Troodon voorlopig helemaal geen onderscheidende kenmerken daar de tanden, het typemateriaal, niet van die van Stenonychosaurus of Latenivenatrix te onderscheiden zijn.

Skelet

Toen het materiaal van Stenonychosaurus en Latenivenatrix nog bij Troodon ondergebracht was, werd het in beschrijvingen gecombineerd tot een totaalplaatje. Hoewel de troödontide uit de Judith River Formation hiervan in detail verschild zal hebben, geeft de informatie nog steeds het beste algemene beeld wat van Troodon formosus geschetst kan worden.

Schedel en onderkaken

De schedel van Troodon is langwerpig en spits in zijaanzicht. De langste bekende schedels hebben een lengte van zo'n vijfentwintig centimeter. De uiterste snuitpunt is nog wat stomp maar na een plotse knik naar achter loopt het bovenprofiel tamelijk vlak op. De snuit heeft een zekere bolling overdwars, vooral bij de neusbeenderen, zodat een structuur gevormd wordt als van een halve buis. Ook in bovenaanzicht is de snuit spits, zij het met een lichte afronding aan de voorkant. Ondanks de lengte van de voorkant van de schedel, is de grote schedelopening daarin, de fenestra antorbitalis, in voorste uitbreiding beperkt, hoewel tamelijk hoog. De uitholling rond die opening loopt echter ver naar voren door; in de voorkant ervan ligt een tweede opening, de fenestra maxillaris, in de vorm van een lange druppel met het spits naar voren gericht. De oogkassen zijn groot; hun bovenrand vormt het hoogste punt van de schedel. Op het achterhoofd bevinden zich smalle halvemaanvormige bovenste slaapvensters.

Het bovenkaaksbeen is langwerpig en laag en draagt kleine tanden met grote vertandingen. Het vormt de onderkant van de fenestra antorbitalis waarvan de bovenrand voor een groot deel bestaat uit het traanbeen. De neergaande tak van het traanbeen bestaat uit een smalle hol naar voren gebogen beenstijl die de oogkas van de fenestra antorbitalis scheidt. De achterste tak loopt lepelvormig verbredend op tot bijna boven de oogkas in de richting van het voorhoofdsbeen. De verbreding overhangt het voorste gedeelte van de oogkas. Beide voorhoofdsbeenderen samen vormen een vliegervormig vlak. De achterste verbreding daarvan doet de oogkassen naar voren roteren zodat, in combinatie met de smalle snuit, door overlappende zichtvelden een zekere mate van binoculair zicht ontstaat. Een andere opvallende eigenschap is dat ze vrij sterk gewelfd zijn. De grootste welving doet zich achter de oogkassen voor en schept ruimt voor een uitbreiding van het brein. Het voorhoofdsbeen vormt een opvallend dikke en gegroefde rand aan de bovenkant van de oogkas, een voortzetting van de iets minder verdikte achterste tak van het traanbeen. De verdikking neemt naar achteren en onderen sterk toe. Intern heeft de oogkas op dit punt een lange en diepe uitholling, een vermoedelijke aanhechting van de oogspieren. De wandbeenderen, naadloos vergroeid, zijn vrij lang en smal en lopen vanuit een gezamenlijke middenkam tamelijk steil af in de bovenste slaapvensters; dat laatste geldt ook voor de aangrenzende delen van het voorhoofdsbeen. De middenkam, die bij troödontiden uitzonderlijk hoog is, heeft een eigen bolling in zijaanzicht en loopt zo naar voren iets op naar de zwelling van de voorhoofdsbeenderen, twee dwarsrichels kruisend; de voorste daarvan, op het voorhoofdsbeen zelf, is recht. De wandbeenderen zijn vooraan verbreed. Ook naar achteren verbreden ze zich zodat in bovenaanzicht een zandlopervorm of kruisvorm ontstaat. Het achterste gedeelte helt eerste sterk naar beneden maar kromt zich aan het uiteinde weer omhoog om met de squamosa een dwarskam te vormen die het achterhoofd overhangt. Het driestralige postorbitale is relatief robuust met een dikke neergaande en achterste tak. De tak boven de oogkas is kort en schuin naar boven gericht. De neergaande tak raakt het jukbeen in een schuine beennaad die naar voren afloopt. Het squamosum is vierstralig. Aan de achterkant breidt het zich naar binnen en buiten uit, de buitenste sector vormend van de dwarskam. De voorste tak raakt het postorbitale in een schuine beennaad, de buitenrand van het bovenste slaapvenster vormend. De onderste tak is slank en loopt langs de voorzijde van de schacht van het quadratum. De kop van het quadratum raakt vermoedelijk de hersenpan nabij het proöticum.

De hersenpan van Troodon is erg groot voor een basale theropode, hoewel vermoedelijk niet zeer extreem voor een troödontide. Schattingen zijn gemaakt van 49 cm³ door Russell in 1969 en 45 cm³ door Currie in 1993. De herseninhoud was ongeveer viermaal groter dan bij een typisch dinosaurisch roofdier met een vergelijkbare lichaamsomvang. De hersenpan is ook erg gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten die vermoedelijk in verbinding stonden met de luchtzakken van de nekbasis. Het bot kenmerkt zich door aanzienlijke zwellingen, tot hele vestibules uitgegroeide uithollingen en grote zenuwkanalen. Desalniettemin is de bouw elegant en delicaat wat heel vogelachtig aandoet. Ook vogelachtig zijn de extreme vergroeiingen. De voorwand en zijwand van de hersenpan, gescheiden door een duidelijke knik, worden grotendeels gevormd door het laterosfenoïde. Onderaan de zijkant vormt het laterosfenoïde de bovenrand voor de foramina van de tweede en derde tak van de vijfde hersenzenuw, de nervus trigeminus, en omsluit het kanaal van de voorliggende eerste tak. Naar onderen gaat het laterosfenoïde glooiend over in de voorkant van een dikke beenkam, de crista otosphenoidalis, waarvan de achterkant gevormd wordt door het proöticum. De kam vormt de beenwal die de bovenzijde van een enorme ronde uitholling begrenst. Deze holte wordt door meer verzonken beenrichels in kleinere nog diepere compartimenten gescheiden, zoals de recessus prooticus vooraan en de recessus suboticus onderaan. Schuin boven en achter de beenwal is er een tweede uitholling die zich er meer langwerpig rond plooit. Het foramen ovale van het middenoor, het foramen vestibuli, de fissura metotica en de uitgang voor de zevende hersenzenuw hebben in deze omvattende uitholling hun uitgang.

Op het achterhoofd zijn de zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, vrij kort en afgerond; ze hangen niet af tot aan de condylus occipitalis, de knobbel die contact maakt met de nek. Het achterhoofdsgat is ongeveer cirkelvormig. Aan de onderkant zijn de tubercula basilaria, afhangende beenlobben gescheiden door een V-vormige insnijding, nog relatief groot voor een troödontide. Een recessus basisphenoideus, een uitholling aan de onderkant van de hersenpan, ontbreekt. Het basisfenoïde is echter wel intern uitgehold. Dit zet zich naar voren door in een bulla, een zwellende pneumatisering aan de basis van het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde dat een scherpe voorwaarts gerichte punt vormt. De lobben van de processus basipterygoidei zijn kort, hol en schuin zijwaarts gericht.

De onderkaken zijn langgerekt. De dentaria, de voorste beenderen, dragen kleine tanden en zijn vooraan iets naar boven gebogen. Op dat punt is er ook een duidelijke buiging naar binnen toe, net als bij Saurornithoides, waar de uiteinden elkaar naderen voor en gezamenlijk raakvlak. De voorste tanden liggen in een gezamenlijke tandgroeve. De bovenrand van de kaak ligt aan de buitenzijde van de tanden over de gehele lengte duidelijk hoger dan aan de binnenzijde. Op de buitenste zijde van het dentarium bevindt zich bij troödontiden parallel aan de tandenrij een groeve voor de aderkanalen; bij Troodon strekt zich die relatief ver naar voren uit. De achterste elementen van de onderkaak zijn niet bekend.

De tanden van Troodon zijn relatief klein. Het aantal in de bovenkaken is onbekend; in het dentarium staan vijfendertig tanden. Saurornithoides die ook vijfendertig dentaire tanden bezit, heeft er vier in de praemaxilla en twintig in het bovenkaaksbeen. De basis van de tandkroon is ingesnoerd. De achterste snijrand is tamelijk recht, de voorste meer naar achteren gekromd. Zowel de voorste als achterste snijrand is gekarteld. De vrij grote kartelingen zijn met hun puntje schuin richting het spits gekeerd. Aan de basis van de groefjes tussen de kartelingen bevinden zich kleine putjes. Zowel in de bovenkaak als de onderkaak verschillen de tanden subtiel van vorm al naargelang hun positie. Het is hierdoor mogelijk voorste, middelste en achterste tanden door hun proporties te onderscheiden.

Postcrania

De wervelkolom is slecht bekend. Van de nek en rug zijn alleen losse wervels gevonden. De nek is matig lang en dun met vermoedelijk tien halswervels. Bij de vrij lange en lage halswervels steken de langwerpige wervellichamen tot achter de achterste gewrichtsuitsteeksels uit. Boven de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels bevinden zich vrij forse bultige epipofysen. De halswervels hebben pneumatische openingen waardoor uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem het bot kunnen binnendringen. Hun onderkanten zijn zwak gekield. De minstens twaalf wervels van de rug zijn vrij kort met goed ontwikkelde uitsteeksels. De staart is vermoedelijk vrij kort en recht en kan een dertigtal wervels geteld hebben. De staartbasis is iets dikker en de voorste, rechte, chevrons zijn vrij lang voor een troödontide maar al snel worden ze korter en sledevormig en zorgen zo mede voor de verstijving van de wat langere wervels van de middenstaart. De achterste staartwervels hebben bovenop geen doornuitsteeksels maar een lengtegroeve.

De schoudergordel is alleen bekend van een embryo. Er is één opperarmbeen gevonden maar dat is nog onbeschreven. De onderarm is tamelijk kort met een dunne, licht gebogen, ellepijp. Het rechtere spaakbeen is nog aanzienlijk dunner. De hand is anderhalfmaal langer dan de onderarm. Het eerste middenhandsbeen is kort en draagt een robuuste eerste vinger. Het eerste kootje van de eerste vinger is het langste en dikste element van de hand en draagt een grote, matig gebogen, klauw. Het tweede middenhandsbeen is het langst, evenals de tweede vinger. Het eerste kootje van de tweede vinger is wat korter dan het tweede kootje. De tweede handklauw is bijna even lang als de eerste maar veel dunner en rechter. Het derde middenhandsbeen is wat korter maar dikker dan het tweede. Het tweede kootje is veel korter dan het eerste en derde; het vierde is de kortste klauw van de hand.

Van het bekken is het darmbeen slecht bekend. Het schaambeen is matig lang met een hol naar voren gebogen schacht die eindigt in een vrij kleine 'voet' met vooral vooraan een uitstekende punt. Het zitbeen is tamelijk kort en hol naar achteren krommend, eindigend in een vrij brede voet. Vlak boven de voet bevindt zich op de voorrand een kleine driehoekige schuin naar voren en beneden uitstekende processus obturatorius. Ziet men de voorrand echter als naar achteren uitlopend voorbij dit uitsteeksel dan is er geen voet maar eindigt het zitbeen in een versmallende afgeronde naar achteren uitstekende punt.

Het dijbeen is tamelijk kort. De matig dikke schacht bolt in het midden opvallend naar voren toe, terwijl de bovenkant juist hol naar voren kromt zodat het geheel een duidelijke S-bocht maakt. Bij de bovenkant steekt de trochanter minor sterk naar voren uit en is bijna even hoog als de trochanter major. Het scheenbeen is lang en recht maar heeft aan de voorste bovenkant een opvallend grote, bijna bijlvormige, kam. Het kuitbeen is bovenaan nog vrij breed maar versmalt naar onderen snel. De zeer dunne schacht reikt tot aan de enkel. Het sprongbeen en hielbeen — dat bij dinosauriërs overigens geen hiel vormt — zijn zijdelings vergroeid, een gewricht met de middenvoet vormend waarbij de binnenste gewrichtsknobbel breder is dan de buitenste. De middenvoet is lang. Er is een splintervormig, iets naar voren gebogen, vijfde middenvoetsbeen. Het eerste middenvoetsbeen is laag op de schacht van het tweede geplaatst en draagt een korte eerste teen. Het tweede middenvoetsbeen is zijdelings afgeplat. Het vierde middenvoetsbeen is robuust. Aan de achterste binnenkant heeft het vierde middenvoetsbeen een lengterichel die de aangrenzende achterkant van het derde middenvoetsbeen gedeeltelijk overlapt. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is toegeknepen tussen het tweede en vierde, een toestand die arctometatarsaal wordt genoemd. De derde en vierde teen zijn matig lang met vrij korte klauwen. De tweede teen is kort, met het tweede kootje korter dan het eerste; het derde kootje is een kleine maar vrij sterk gekromde sikkelklauw die opgetrokken en geheven gedragen kon worden.

Weke delen

Van de weke delen van Troodon is uit directe vondsten weinig bekend. Algemeen wordt tegenwoordig echter aangenomen dat de soort warmbloedig was. Dat valt af te leiden uit de botstructuur die duidt op een snelle groei en die ook gekenmerkt wordt door aanzienlijke pneumatisering, het doortrokken zijn van luchtholten. Deze werden gevormd als uitlopers van de luchtzakken de botten binnendrongen. De luchtzakken ondersteunden, net als bij huidige vogels, de ademhaling door de lucht steeds in één richting door de overigens vrij stijve longen te pompen. Dit bevorderde de gaswisseling en garandeerde ook dat er zich permanent verse lucht in de longen bevond. Gezien de hoge mate van pneumatisering moet het systeem van luchtzakken zeer uitgebreid zijn geweest, wat vooral voordelig was voor een warmbloedig dier. Dit sluit aan bij het gegeven dat Troodon kennelijk een kleine en, gezien de grote hersenen, zeer actieve roofsauriër was.

Een klein warmbloedig dier zou veel nut gehad hebben van een isolerende lichaamsbedekking om op temperatuur te blijven. Van verschillende troödontiden is een zeer uitgebreid verenkleed bewaard gebleven. Vroegere modellen en afbeeldingen die Troodon 'naakt' tonen, slechts voorzien van schubben, gelden nu als verouderd. Als Troodon bevederd was als zijn verwanten, bezat het dier echte penveren. De staart was dan voorzien van een staartwaaier. Op de onderarmen, handen, kuiten en middenvoeten zaten in dat geval lange slagpennen die vleugels vormden. Een volwassen troödon was veel te zwaar om te kunnen vliegen of zelfs maar een veilige glijvlucht uit te voeren. Daarbij zijn de armen van Troodon ten opzichte van basale troödontiden tamelijk kort wat er op wijst dat het dier zich hierin ook niet had gespecialiseerd, hoewel wellicht jongen door van een tak te springen zich glijdend in veiligheid hadden kunnen stellen. Penveren kunnen echter nuttig geweest zijn om mee te pronken. Gefossiliseerde pigmentstructuren en veerstructuren bij andere Maniraptora suggereren een witte, zwarte, of roodbruine kleuring door pigmenten en een groene of cyaankleurige tint door irisering.

Fylogenie

De verwantschappen van Troodon waren eerst zeer onzeker omdat wegens het beperkte fossiele materiaal niet duidelijk was om wat voor dier het ging. Leidy plaatste het geslacht oorspronkelijk in de Lacertilia. Iets latere onderzoekers begrepen dat het een lid van de Theropoda betrof maar rond de eeuwwisseling werd ook daar weer aan getwijfeld.

Troodon werd in 1924 door Gilmore in een eigen Troodontidae geplaatst. Dat begrip had toen echter een geheel andere betekenis dan tegenwoordig en viel samen met de huidige Pachycephalosauridae. C.M. Sternbergs studie uit 1945 die liet zien dat Troodon niet identiek was aan Stegoceras, leidde ertoe dat het hele begrip Troodontidae als irrelevant verlaten werd, hoewel Lori Shano Russell het in 1948 nog als een theropode familie herdefinieerde. Pas begin jaren zeventig zou door onderzoek van John Ostrom, die het gezamenlijke bezit van een sikkelklauw opviel, duidelijk worden dat Stenonychosaurus, die naam die toen aan het beste fossiele materiaal werd gegeven, nauw verwant is aan de Dromaeosauridae. Stenonychosaurus werd toen als een dromaeosauride beschouwd. Tegen die tijd waren echter ook steeds meer echte directe verwanten van Troodon ontdekt. Pas in 1974 werd door het werk van Rinchen Barsbold duidelijk dat die een aparte groep vormden; tot 1987 werd deze overigens meestal aangeduid met de naam Saurornithoididae. Toen Currie dat jaar aantoonde dat Stenonychosaurus een jonger synoniem was van Troodon moest de naam van de groep veranderd worden in Troodontidae omdat deze familie eerder benoemd was. In de jaren tachtig wees exact fylogenetisch onderzoek erop dat de Troodontidae met de Dromaeosauridae een groep vormden, de Deinonychosauria, die weer direct verwant is aan de vogels; samen vormen die drie groepen de Eumaniraptora. Troodontidae hebben vaak zeer vogelachtige eigenschappen; enkele analyses gedaan in het begin van de eenentwintigste eeuw plaatsen ze als nauwer verwant aan de vogels dan de Dromaeosauridae. Troodon heeft volgens een recente kladistische analyse een vrij afgeleide positie, direct boven Gobivenator in de stamboom. Zijn hoog in de stamboom staande troödontide subgroep wordt wel de Troodontinae genoemd.

Het volgende kladogram toont de positie van Troodon:

Paraves

Troodontidae

Mei

Talos

Byronosaurus

IGM 100/44

Sinornithoides

	Linhevenator

	Philovenator

Gobivenator

Troodon

	Saurornithoides

	Zanabazar

Levenswijze

Leefgebied

Het leefgebied van Troodon was het continent Laramidia, het westelijk deel van het huidige Noord-Amerika dat tijdens het late Krijt door een zeestraat van het oostelijk deel, Appalachia, gescheiden was. Laramidia had gedurende zowel het Campanien als het Maastrichtien een matig warm en nat klimaat. Het gebied was vrij zwaar bebost en tussen de wouden lagen rivieren en moerassen. De omstandigheden verschilden op het langwerpige, zich van zuid naar noord over duizenden kilometers uitstrekkende, continent echter naargelang de breedtegraad. Het zuiden was heter en droger; het noorden lag binnen de poolcirkel, kende een poolnacht van zes maanden en moet dan besneeuwd en bevroren zijn geweest.

Troodon deelde zijn leefgebied met talrijke andere dinosauriërs. Daarover is door gunstige conserveringsomstandigheden erg veel bekend: de vindplaatsen uit het Campanien van Noord-Amerika zijn de rijkste ter wereld. Die overvloed aan gegevens maakt het er echter niet makkelijker op te bepalen welke niche Troodon in zijn ecosysteem vulde. Als theropode zal hij een vleeseter geweest zijn. Troodon is te klein om een apexpredator te kunnen zijn geweest. De grootste prooidieren in zijn habitat waren namelijk Ceratopia en Euornithopoda die het formaat hadden van een nijlpaard of een olifant. Deze werden bejaagd door gigantische Tyrannosauridae. Volgens Paul was Troodon een jager op wat kleinere prooien die hij, gezien zijn lange achterpoten, met een hoge snelheid achtervolgde. Hij zou dan dezelfde rol gespeeld hebben als het huidige jachtluipaard. Paul stelde dat Troodon dieren die ongeveer zijn eigen grootte hadden, met zijn sikkelklauw gedood zou kunnen hebben. De wat zwaardere Dromaeosauridae, met hun grotere klauwen en kortere achterpoten, zouden meer als leeuwen geleefd hebben en op hun kracht vertrouwd. Sommige andere onderzoekers echter menen dat de sikkelklauw van Troodon te klein is om als wapen tegen een even grote prooi te dienen. Vaak wordt Troodon voorgesteld als jager op kleine gewervelden, bijvoorbeeld brughagedissen, hagedissen en zoogdiertjes. Dat zou goed passen bij zijn langwerpige kop waarmee hij kleine prooien zou kunnen oppikken, zijn lange rijen kleine tanden en zijn dieptezicht. Een probleem bij deze interpretatie is echter dat de tanden niet kegelvormig zijn, wat ideaal zou zijn geweest om een klein dier vast te houden. Hun eigenaardige gekartelde vorm met een wat stompe bovenkant wijst op het eten van plantaardig materiaal dat met zulk een gebit eenvoudiger verwerkt kon worden — het is niet voor niets dat eerdere onderzoekers door de tanden misleid werden te denken dat Troodon een ornithischische planteneter was. Een pure planteneter zal Troodon echter niet geweest zijn. Het naar voren gericht schaambeen liet maar ruimte voor een kleine buikholte. Het waarschijnlijkst is dus dat het dier een alleseter was, een voedselopportunist die een dieet van meestal kleine dieren afwisselde met energierijke plantenkost. Een directe aanwijzing voor het dieet is te vinden in troodonnesten waar resten van de kleine plantenetende dinosauriër Orodromeus en kleine gewervelden zijn aangetroffen. In 2021 werden braakballen met resten van kleine zoogdieren aan Troodon formosus toegewezen.

Troodon had relatief grote ogen, wat erop kan wijzen dat Troodon een nachtdier was. Een studie naar de vele tanden van Troodon die in het noorden van Alaska gevonden zijn, stelde vast dat alle tanden uit het noorden relatief groter zijn dan die uit zuidelijkere gebieden, wat erop wijst dat de exemplaren die daar leefden ook een relatief aanzienlijker lichaamsgrootte hadden. De studie verklaart dit door erop te wijzen dat Troodon daar beschikking had over grotere buit, aangezien er dankzij het koudere klimaat geen grote Tyrannosauroidea zouden voorkomen. Dezelfde studie stelde dat alle tot nu toe gevonden tanden van Troodon een mate van afslijten hebben die erop wijst dat Troodon zich voedde met zacht voedsel zoals vlees. Waarschijnlijk kon Troodon niet op botten kauwen en het slijtagepatroon duidt ook niet op een dieet bestaande uit vrij harde ongewervelden of taaie planten. In 2014 werd uit Alaska de tyrannosauride Nanuqsaurus benoemd die voor zijn groep vrij klein was. Er zou dus een convergentie van lichaamsgrootte hebben plaatsgevonden waarbij de relatief grote lichaamsomvang van de Alaskaanse troodons nu verklaard werd als een aanpassing om lichaamswarmte vast te houden.

Voortplanting

De vondst van nesten, eieren, embryo's en zelfs broedende exemplaren verschaft ons zeldzame details over het voortplantingsgedrag van Troodon. In 2002 werd de vondst van acht nesten gemeld met de inventarisnummers MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963 en 1139. Op specimen MOR 750 zat nog een gefossiliseerde troodon, MOR 748. Het directe contact tussen skelet en eieren vormt een sterk bewijs dat het echt om de eieren van Troodon gaat; dergelijke verbanden zijn zelden met enige zekerheid te leggen. Het nest bestaat uit een ondiepe schotelvormige ovale kuil, ingegraven in zacht sediment, met een oppervlakte van ongeveer een vierkante meter. Rond de kuil is een lage wal opgeworpen maar er is geen teken van een bedekking door aarde. Er is ook geen bewijs voor een vulling van plantenmateriaal dat gebruikt zou kunnen zijn om de eieren warm of voldoende vochtig te houden, een aanwijzing dat de ouders hun eigen lichaamswarmte gebruikten en warmbloedig waren. In de intacte aangetroffen nesten bevinden zich tussen de zestien en vierentwintig eieren, dicht bij elkaar in het midden geplaatst in de richting van de lange as van de ovaal. De eieren zijn langwerpig met een spitse onderste punt en een meer afgevlakt bovendeel. De punt steekt tot halverwege in de grond en het bovendeel helt wat naar het midden van het nest toe; de eieren werden dus niet geroteerd en het is de vraag of een hagelsnoer aanwezig was. De eieren lijken in paren gelegd te zijn. Het wijfje legde dus niet al haar eieren in één keer maar onmiddellijk nadat ze door de eileider waren aangemaakt, met een tussenpoos van één of twee dagen. Daarop wijst ook de asymmetrische vorm van het ei die het resultaat moet zijn geweest van een variërende druk door de eileider terwijl één ei geïsoleerd het traject aflegde. Dat de eieren in paren liggen, suggereert dat het wijfje twee actieve eileiders had, niet één enkele zoals bij moderne vogels. Als alternatief is geopperd dat het wijfje wel twee eieren tegelijkertijd legde maar onmiddellijk daarna de volgende paren, in een spiraalpatroon. De eieren zouden dan ook werkelijk gelijktijdig per twee uit de cloaca zijn gekomen, wellicht door slijm verbonden of door de druk van de opvolgende eieren. Zo'n methode wordt echter door geen enkel huidig dier toegepast.

In de nesten lijken de eieren of tegelijkertijd te zijn uitgekomen, of in eenzelfde staat van ontwikkeling te zijn. Dat kan verenigd worden met een geleidelijke leg door later met het broeden te beginnen. Op dat moment werden de eieren wellicht door het broedende dier dichter opeen geplaatst tot een oppervlakte van een halve vierkante meter. De lengte van het hele proces tot en met het uitkomen is geschat op vijfenveertig tot vijfenzestig dagen. Ieder ei had een inhoud van ongeveer een halve liter (485 gram gemiddeld), een procent van de lichaamsmassa van de moeder. Per twee eieren komt dat neer op een vijftigste van haar lichaamsgewicht wat redelijk overeenkomt met de twee procent die voor moderne vogels bij hun enkele ei per legbeurt gemiddeld is. Het ligt een orde van grootte hoger dan bij huidige koudbloedige reptielen waarbij men een eigewicht van negenendertig gram zou verwachten voor een moederdier van vijftig kilogram. De nesten tonen geen tekenen, zoals platgetrapte eierschalen, dat de jongen voor enige tijd in het nest bleven. Daarbij zijn de embryo's goed ontwikkeld, met een sterke verbening van de botuiteinden. Dat wijst erop dat jongen nestvlieders waren. De embryo's hebben relatief lange achterpoten en lange handen en voeten.

De eierschalen lijken in bepaalde opzichten op die van vogels. De poriën bestaan uit enkelvoudige nauwe kanalen. Er zijn duidelijk twee gescheiden lagen aanwezig: een onderliggende mamillaire en een bovenliggende prismatische. In de mamillaire laag zijn de kegels meer cilindervormig en de calcietkristallen zijn als blokjes gespleten. In de prismatische laag is de prismatische structuur door de hele laag heen aanwezig. De poriën zijn dichter in de bovenkant van het ei, wat de opneming van warmte bevordert. De verdamping uit het ei lijkt gelijk of lager te zijn dan bij moderne vogels. In 2023 concludeerde een studie dat de schaal van het ei langzamer afgezet werd dan bij moderne vogels, wat als een aanwijzing gezien werd voor heterotherme endothermie (warmbloedigheid met variabele temperaturen), het gebruik van twee functionele eileiders en een kleine leg zodat grote nesten door meerdere wijfjes opgebouwd zouden moeten zijn.

Een onderzoek naar het broedende exemplaar MOR 748 stelde in 2008 dat de botten daarvan geen kalkresorptie toonden zoals gebruikelijk is bij eierleggende wijfjes die calcium aan hun skelet moeten onttrekken om de eierschaal te kunnen vormen. Tegelijkertijd was de verhouding tussen het totale broedsel en het lichaamsgewicht typisch voor vogelsoorten waarvan alleen het mannetje de eieren uitbroedt. De conclusie was daarom dat ook Troodon die broedmethode toepaste. Omdat bij vierentwintig eieren het gewicht van het totale broedsel op twaalf kilogram uitkomt, terwijl men voor een vogel typisch 3,7 kilogram zou verwachten, kan het zijn dat het mannetje in een nest de legsels van meerdere vrouwtjes bebroedde.

In 2015 werd de vondst gemeld van een nest dat duidelijk twee keer opeenvolgend gebruikt was: twee lagen eieren bevonden zich vlak boven elkaar. Net als sommige moderne vogels zou Troodon dus nesttrouw getoond hebben.

Een studie van David Varricchio uit 1993 naar de botstructuur van Troodon concludeerde dat de groei eerst snel was tot een gewicht van ongeveer vijftig kilogram bereikt was en daarna afvlakte. De periode van snelle groei kan drie tot vijf jaar geduurd hebben. Het groeitempo duidt weer op warmbloedigheid.

Intelligentie

De hersenen van Troodon, waarvan een gefossiliseerd natuurlijk afgietsel is teruggevonden, waren opvallend groot (ongeveer vijfmaal groter dan bij een gemiddelde theropode met hetzelfde gewicht) en Troodon had wellicht een hogere intelligentie dan enig ander bekend dier uit het Mesozoïcum - waarbij we echter wel moeten bedenken dat van veel vormen de hersengrootte onbekend is. Bambiraptor had een nog hoger encefalisatiequotiënt maar die soort is alleen bekend van een juveniel exemplaar; jongere dieren hebben relatief grotere hersenen. Men vermoedt dat dit betekent dat Troodon in troepen joeg.

De Dinosauroid

In 1977 speculeerde de populair-wetenschappelijke schrijver Carl Sagan in zijn boek Dragons of Eden dat als de dinosauriërs — een term die door hem niet geacht werd de vogels te omvatten — niet waren uitgestorven, ze in 65 miljoen jaar evolutie een intelligente soort hadden kunnen voortbrengen. Deze gedachte inspireerde al meteen een aantal sciencefiction-verhalen; het belangrijkste zodanige werk in dit genre is de roman West of Eden van Harry Harrison uit 1984. De relevantie van deze speculatie nam toe toen in 1979 duidelijk werd dat de meeste dinosauriërs door een toevallige inslag van een grote meteoriet waren uitgeroeid.

Al in de jaren zeventig was duidelijk geworden dat Troodon uitzonderlijk grote hersenen had zodat hij een voor de hand liggende kandidaat was als voorvader van de hypothetische intelligente dinosauriërs. In 1981 bedacht Dale Alan Russell, toen de conservator van de afdeling gewervelden van het National Museum of Canada in Ottawa en de ontdekker van de eerste troödonschedel, een mogelijk evolutionair ontwikkelingspad voor Troodon — door hem toen nog Stenonynchosaurus genoemd — in het geval dat hij niet zou zijn uitgestorven tijdens het grote uitsterven op het einde van het Krijt. Het eindproduct van deze ontwikkeling zou een Dinosauroid geweest zijn, een begrip dat een samentrekking was van dinosaur en hominoid als aanduiding voor het dinosaurische equivalent van een mensachtige. Russell merkte in een artikel Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid op dat er, tijdens de evolutie van de dinosauriërs, een geleidelijke toeneming in het encefalisatiequotiënt was. Hij wees er ook op dat, hoewel het EQ van Troodon laag was vergeleken met die van een mens, het zes keer hoger was dan dat van andere dinosauriërs. Als de evolutie van Troodon in die richting was verdergegaan, had zijn hersengewicht nu 1100 cm³ kunnen bedragen, maar iets minder dan dat van Homo sapiens. Troodontidae hadden bovendien handen die geschikt waren om dingen vast te houden en dieptezicht, een potentiële preadaptatie voor werktuiggebruik. De Dinosauroid zou zich hebben kunnen handhaven door zijn grotere intelligentie, gebruik van primitieve werktuigen en een groot uithoudingsvermogen bij het rennen, eigenschappen die ook verondersteld worden bij basale Hominini.

Russell meende dat deze Dinosauroid, zoals normale Troodontidae, grote ogen en drie vingers aan elke hand zou hebben gehad en dat, zoals bij de meeste moderne reptielen en vogels, de geslachtsdelen aan de binnenkant zouden hebben gelegen. Hij meende bovendien dat de Dinosauroid een navel zou bezitten, aangezien levendbarendheid gecombineerd met een placenta helpt bij het ontwikkelen van grote hersenen. Het bekken zou breed geweest zijn om jongen met grote hersenen te baren. Vrouwtjes zouden echter niet de borstklieren bezeten hebben van de meeste huidige zoogdieren, maar haar jongen, zoals vogels doen, gevoed hebben door het kotsen van voorverteerd voedsel. Hij speculeerde dat de taal van de Dinosauroid op vogelzang zou lijken.

Russell zette zijn ideeën kracht bij door samen met taxidermist Ron Séguin een model te maken, ongeveer 1,2 meter hoog, van zowel de toenmalige Stenonychosaurus als van de Dinosauroid, die naast elkaar werden tentoongesteld. De Dinosauroid werd getoond met een verkorte schedel, waarbij men afgegaan was op de rijping van het kippenembryo, vanuit de gedachte dat intelligente soorten neotenie tonen, een behoud van jeugdige kenmerken tot in de volwassen leeftijd. Omdat de mens een minder geprononceerd gebit bezit in vergelijking met andere primaten werd de Dinosauroid maar helemaal tandeloos gemaakt. De schedel werd op een korte verticale nek geplaatst, waarbij ook de romp verticaal georiënteerd was. De staart was dan gereduceerd tot een stompje. Het wezen zou als een mens op zijn voetzolen gelopen hebben, niet als een dinosauriër op de tenen. Het aantal tenen zou van drie toegenomen zijn tot vier, waarbij de buitenste de grootste waren, het model van de boomkangoeroes volgend. De tenen zouden nagels gehad hebben in plaats van klauwen.

Russells gedachte-experiment was zuiver speculatief en hijzelf vroeg zich al af of hij zich niet te veel had laten leiden door vooropgezette ideeën over hoe een intelligente soort eruit zou moeten zien — als een mens namelijk. Hij nodigde zijn collegae uit kritiek te leveren. De speculatie heeft sinds de jaren tachtig inderdaad veel kritiek van andere paleontologen moeten verduren. In 1985 was David Bruce Norman in diens invloedrijke Dinosaur Encyclopedia nog welwillend en liet de Dinosauroid vrij getrouw afbeelden door John Sibbick, zij het dat diens interpretatie drie geklauwde tenen had. In 1991 liet Norman een tv-serie Dinosaur! verschijnen, vergezeld door een gelijknamig boek. In een van de afleveringen treedt de Dinosauroid op als verteller, gespeeld door een mens in een pak dat nogal afweek van Russells reconstructie doordat het fel groen-rood gekleurd was in plaats van een gedempt olijfgroen en overlappende schubben toonde. De meeste paleontologen oordeelden echter dat het wezen wel erg antropomorf is. Gregory S. Paul noemde het in zijn Predatory Dinosaurs of the World van 1988 "verdacht menselijk" en meende dat een intelligente soort gewoon zijn horizontale romp en staart behouden zou hebben. De theropodenexpert Thomas Richard Holtz Jr. sloot zich daarbij aan. De Britse paleontoloog Darren Naish heeft beargumenteerd dat een hyperintelligente troödontide met grote hersenen nog altijd een bouw zou hebben die meer op die van een theropode lijkt, een teenganger met een horizontale stand en een lange staart en dat hij waarschijnlijk dingen zou beetpakken met zijn snuit en voeten, zoals vogels het doen, in plaats van met mensachtige handen. Naish wees er op dat dinosauriërs naar moderne inzichten helemaal niet uitgestorven zijn omdat ook de vogels tot deze groep moeten worden gerekend. Een werkelijk bestaand voorbeeld van een vrij intelligente, tamelijk grote, op de savanne levende, sociale en grondbewonende dinosauriër zag hij in de huidige Zuidelijke hoornraaf. Deze soort gebruikt wel geen werktuigen maar heeft een grote snavel om objecten te manipuleren. Recente ontdekkingen bewijzen ook dat de troödontiden als groep zeer oud zijn zodat er in de negentig miljoen jaar troödontide evolutie die aan Troodon voorafging geen duidelijke "trend" te bespeuren valt naar een steeds grote hersenomvang, die bij Troodon zelf, zoals Naish beklemtoonde, ook niet overdreven moet worden, overeenkomend met die van een moderne struisvogel of opossum.

Literatuur

J. Leidy, 1856, "Notices of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the bad lands of the Judith River, Nebraska Territory", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72-73
J. Leidy, 1860, "Extinct vertebrates from the Judith River and Great Lignite Formations of Nebraska", Transactions of the American Philosophical Society 11: 139-154
H.-E. Sauvage, 1876, "Notes sur les reptiles fossiles", Bulletin de la Société Géologique de France, 3e série 4: 435-444
E.D. Cope, 1876, "On some extinct reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills Beds of Montana", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 28: 340-359
E.D. Cope, 1877, "Report on the geology of the region of the Judith River, Montana, and on vertebrate fossils obtained on or near the Missouri River", Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey 3(3): 565-597
F. Nopcsa, 1901, "Synopsis und Abstammung der Dinosaurier", Foldtani Kozlony 31: 247-288
O.P. Hay, 1902, Bibliography and Catalogue of Fossil Vertebrata of North America, U.S. Geological Survey Bulletin 179, 868 pp
M.L. Lambe, 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", Contributions to Canadian Palaeontology, Geological Survey of Canada, 3: 23-81
H.F. Osborn, 1902, "On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the Northwest Territory. I: Distinctive characters of the Mid-Cretaceous fauna", Contributions to Canadian Palaeontology III: 1-21
W.D. Matthew and B. Brown, 1922, "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta", Bulletin of the American Museum of Natural History 46(6): 367-385
C.W. Gilmore, 1924, "On Troodon validus, an orthopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada", Department of Geology, University of Alberta Bulletin 1: 1-43
C.W. Gilmore, 1932, "A new fossil lizard from the Belly River Formation of Alberta", Transactions of the Royal Society of Canada, section 4, series 3 16: 117-119
C.M. Sternberg, 1932. "Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta", Canadian Field-Naturalist 46(5): 99-105
C.M. Sternberg, 1945, "Pachycephalosauridae proposed for domeheaded dinosaurs, Stegoceras lambei n. sp., described", Journal of Paleontology 19: 534-538
Russell, L.S., 1948, "The dentary of Troodon, a genus of theropod dinosaur", Journal of Paleontology 22: 625-629
W.A. Clemens, 1964, Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming. Part I. Introduction and Marsupialia, University of California Publications in Geological Sciences 48 105 pp
D.A. Russell & Séguin, R., 1982, "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid", Syllogeus 37: 1-43
Carpenter, K., 1982, "Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod", Contributions to Geology, University of Wyoming, 20(2): 123-134
P.J. Currie, 1985, "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds", Canadian Journal of Earth Sciences 22(1): 643-658
M.C. Wilson and P.J. Currie, 1985, "Stenonychosaurus inequalis (Saurischia: Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta: new findings on metatarsal structure", Canadian Journal of Earth Sciences 22(1): 813–817
P.J. Currie, 1987, "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)", Journal of Vertebrate Paleontology 7(1): 72-81
D.A. Russell, 1987, "Models and paintings of North American dinosaurs". In: Czerkas, S.J. & Olson, E.C. (eds) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and Washington), pp. 114-131
Varricchio, D.J., 1992, "Taphonomy and Histology of the Upper Cretaceous Theropod Dinosaur Troodon formosus: Life history Implications", Journal of Vertebrate Paleontology, 12(3): 57A
Varricchio, D.J., 1993, "Bone microstructure of the Upper Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus, Journal of Vertebrate Paleontology 13(1): 99-104
Olshevsky, G., 1995, "[The origin and evolution of the tyrannosaurids]". Kyoryugaku Saizensen 9: 92-119 (deel 1); 10: 75-99 (deel 2)
Varricchio, D.J., Jackson, F.D., Borkowski J.R. and Horner, J.R., 1997, "Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits", Nature 385: 247-250
Varricchio, D.J., Jackson, F.D. and Trueman, C.N., 1999, "A nesting trace with eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus", Journal of Vertebrate Paleontology 19: 91-100
Varricchio D.J. and Jackson, F.D., 2000, "Physiological implications of reproductive behavior in the dinosaur Troodon formosus", Journal of Vertebrate Paleontology 20(3): 75A
Olshevsky, G., 2000, An annotated checklist of dinosaur species by continent. Mesozoic Meanderings 3, 157 pp
Varricchio, D.J., 2001, "Beautiful wounding tooth": ontogeny and osteology in the theropod Troodon formosus. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3): 110A
Varricchio D.J., Horner J.R. and Jackson, F.D., 2002, "Embryos and eggs for the Cretaceous theropod Troodon formosus", Journal of Vertebrate Paleontology 22: 564-576
Varricchio D.J. and Jackson, F.D., 2004, "Two eggs sunny-side up: reproductive physiology in the dinosaur Troodon formosus", in: P.J. Currie, E.B. Koppelhus, M.A. Shugar and J.L. Wright (eds.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds, Indiana University Press, Bloomington. pp 215-233
Fiorillo, A.R., 2008, "On the occurrence of exceptionally large teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of northern Alaska", PALAIOS 23: 322–328
Jackson, F., Jackson, R. Varricchio, D. and Zelenitsky, D., 2010, "Uncovering theropod eggs: Water vapor conductance and nesting strategy of Troodon", Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2010, 110A
Varricchio, D.J., Jin, X., & Jackson, F., 2015, "Lay, brood, repeat: nest reuse and site fidelity in ecologic time for two Cretaceous troodontid dinosaurs", Journal of Vertebrate Paleontology, 35(3) DOI: 10.1080/02724634.2014.932797
Freimuth W.J., Varricchio D.J., Brannick A.L., Weaver L.N., Wilson Mantilla G.P. 2021. "Mammal-bearing gastric pellets potentially attributable to Troodon formosus at the Cretaceous Egg Mountain locality, Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaeontology
Tagliavento, M.; Davies, A. J.; Bernecker, M.; Staudigel, P. T.; Dawson, R. R.; Dietzel, M.; Götschl, K.; Guo, W.; Schulp, A. S.; Therrien, F.; Zelenitsky, D. K.; Gerdes, A.; Müller, W. & Fiebig, J. 2023. "Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 120(15): e2213987120

Bronnen

Don Lessem: Kings of Creation
Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Troodon op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
dinosaurier-info.de. Gearchiveerd op 13 april 2010. Geraadpleegd op 31 december 2010.

Noten

↑ (en) Kraus, Scott, Troodon. DinoPit (18 juni 2012). Geraadpleegd op 20-12-2022.
↑ Troodon formosus dinosaur. www.dinosaur-world.com. Geraadpleegd op 20-12-2022.
↑ Fossilworks: Troodon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 20-12-2022.

[1] (en) Kraus, Scott, Troodon. DinoPit (18 juni 2012). Geraadpleegd op 20-12-2022.

[2] Troodon formosus dinosaur. www.dinosaur-world.com. Geraadpleegd op 20-12-2022.

[3] Fossilworks: Troodon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 20-12-2022.

[1]

[2]

[3]