Tylosaurus

Tylosaurus
L'esemplare "Bunker" di T. proriger (KUVP 5033) montato al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center al Woodland Park, Colorado
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Ordine	Squamata
Sottordine	Lacertilia
Famiglia	† Mosasauridae
Sottofamiglia	† Tylosaurinae
Genere	† Tylosaurus Marsh, 1872
Nomenclatura binomiale
† Tylosaurus proriger Marsh, 1872
Sinonimi
Elliptonodon compressus Rhamphosaurus Rhinosaurus Liodon dyspelor Tylosaurus dyspelor
Specie
T. proriger (Cope, 1869) T. nepaeolicus T. capensis T. pembinensis T. saskatchewanensis

Tylosaurus è un genere di rettili marini estinti, appartenente alla famiglia dei Mosasauridae. Visse nel Cretaceo superiore (Coniaciano - Campaniano, circa 92 - 80 milioni di anni fa). I suoi resti sono stati ritrovati principalmente in Nordamerica, ma anche in Europa, e Africa. È uno dei mosasauri più conosciuti e più grandi.

Descrizione

Questo rettile possedeva l'aspetto tipico dei mosasauri: corpo allungato, coda lunga e compressa lateralmente (e probabilmente dotata di una sorta di pinna) e zampe trasformate in natatoie. Il cranio era basso e lungo, di forma triangolare e dotato di denti appuntiti.

Una caratteristica distintiva di Tylosaurus era data dal suo muso allungato, in cui la premascella era cilindrica e formava una sorta di rostro privo di denti, così come la parte anteriore della mandibola. La funzione di questa struttura doveva essere simile a quella del "rostro" che gli antichi greci e romani montavano sulle navi per speronare i vascelli nemici. In un esemplare si sono conservate le scaglie, con carene ben sviluppate. Le specie più grandi di Tylosaurus (ad es. T. proriger) potevano superare i 15,5 metri di lunghezza (con un cranio di 1,37 metri), ma le altre specie generalmente superavano di poco i 7-8 metri.

Classificazione

Tylosaurus è uno dei più noti mosasauri, le grandi lucertole marine diffuse nei mari del Cretaceo superiore. È il rappresentante tipico dei mosasauri noti come tilosaurini (Tylosaurinae), caratterizzati dal lungo muso simile a un rostro. Altri rappresentanti del gruppo includono Taniwhasaurus e il gigantesco Hainosaurus.

Storia tassonomica

Come molti mosasauri scoperti nell'800, possiede una storia tassonomica poco chiara a causa della "faida" paleontologica tra due paleontologi, Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh. Inizialmente il nome "Macrosaurus" proriger venne proposto da Cope (1869) per un cranio frammentario e tredici vertebre ritrovate nei pressi di Monument Rocks, nel Kansas occidentale nel 1868. Solo un anno dopo, lo stesso Cope ridescrisse il materiale e lo attribuì al genere Liodon. Poi, nel 1872, Marsh descrisse un esemplare più completo ed eresse un nuovo genere, "Rhinosaurus", ma presto scoprì che questo nome era già stato utilizzato per descrivere un altro animale.

Cope suggerì che Rhinosaurus dovesse essere sostituito da un nuovo nome, Rhamphosaurus, ma anch'esso era già stato utilizzato. Alla fine Marsh creò il genere Tylosaurus sempre nel 1872, includendo il materiale descritto da Cope e altri esemplari più completi, ritrovati anch'essi in Kansas. Un esemplare gigantesco di T. proriger, ritrovato nel 1911 da C. D. Bunker nei pressi di Wallace (Kansas), è uno dei più grandi scheletri di Tylosaurus mai ritrovati.

Ricostruzione antiquata di Tylosaurus di Charles R. Knight

Ricostruzione di Tylosaurus proriger sulla base degli studi compiuti da Johan Lindgren e colleghi (2010, 2013)

Specie

Sono note numerose specie di Tylosaurus; secondo alcuni autori (Lindgren e Siverson, 2002; Everhart, 2005) vi sarebbero due gruppi principali, caratterizzati da una diversa morfologia dei denti. Il primo gruppo è formato dalla specie tipo, T. proriger (del Santoniano/Campaniano) e da T. nepaeolicus e T. kansasensis, entrambe un po' più antiche (Coniaciano) e di dimensioni relativamente ridotte; tutte queste specie vissero nel mare interno occidentale del Nordamerica e possedevano denti relativamente sottili e lisci, con carene poco sviluppate.

L'altro gruppo è costituito da T. ivoensis (Campaniano della Svezia), T. pembinensis (Campaniano del Canada) e T. gaudryi (Santoniano/Campaniano della Francia), tutte specie gigantesche con denti robusti e dotati di due carene fortemente seghettate. Altre specie attribuite con qualche dubbio a Tylosaurus sono T. iembeensis del Turoniano dell'Angola e T. capensis del Santoniano del Sudafrica. Una specie proveniente dalla Nuova Zelanda (T. haumuriensis) risalente al Maastrichtiano, è attualmente considerata parte del genere Taniwhasaurus. Una specie descritta nel 2018, T. saskatchewanensis, proveniente da terreni del Campaniano della formazione Bearpaw del Saskatchewan, rappresenta il ritrovamento più a nord del genere Tylosaurus.

Calco del gigantesco esemplare noto come "Bunker tylosaur"

Paleoecologia e paleobiologia

Impronta fossile della pelle di un esemplare di Tylosaurus

I tilosauri erano grandi predatori marini, diffusi nei mari di gran parte del mondo nel Cretaceo superiore. È probabile che la struttura a forma di rostro nella parte anteriore del muso fosse usata per colpire le prede, per difendersi dai predatori (come gli squali) o anche in combattimenti intraspecifici.

Cranio di Tylosaurus proriger

Un esemplare mostra la punta del muso deformata, forse il risultato di un'infezione o di una ferita. I tilosauri erano capaci di immergersi a grandi profondità, ma le ossa di alcuni esemplari mostrano segni di osteoporosi e sindrome da decompressione (necrosi avascolare) (Sheldon, 1997), ed è quindi probabile che non fossero completamente adattati a scendere a grandi profondità.

Scheletro di Tylosaurus proriger

All'interno della regione dell'intestino di alcuni esemplari di Tylosaurus sono stati ritrovati i resti dei loro ultimi pasti. In particolare, in un solo esemplare di Tylosaurus proriger sono stati ritrovati uno squalo di 6 metri di lunghezza (Cretoxyrhina) , due pesci ossei (Bananogmius), l'uccello Hesperornis e un altro mosasauro (Clidastes). Un altro esemplare contiene un plesiosauro, mentre secondo uno studio (Martin e Rotschild, 1989) Tylosaurus potrebbe essersi nutrito anche di un tipo di calamaro gigante abissale.

Etimologia

Esemplare di T. pembinensis noto come "Bruce"

Il nome generico Tylosaurus deriva dal greco τυλος/tylos ("protuberanza") e σαυρος/sauros ("lucertola"), con riferimento alla sporgenza del muso priva di denti. Analoghi riferimenti hanno i nomi desueti Rhamphosaurus ("lucertola dal muso") e Rhinosaurus ("lucertola dal naso"). Anche la specie T. proriger fa riferimento a questa caratteristica: il significato è infatti "portatore di prua". La specie T. nepaeolicus è invece riferita al fiume Nepaholla in Kansas, nei pressi del quale sono stati ritrovati i fossili.

Nella cultura di massa

Dipinto di Tylosaurus di Charles R. Knight del 1899

Il numero di fossili di questo animale hanno fatto del Tylosaurus (insieme al suo più noto parente Mosasaurus) uno dei rettili marini più noti al pubblico e prima che il Mosasaurus diventasse famoso grazie al film Jurassic World (2015), il Tylosaurus era stato protagonista di numerosi media.

Il Tylosaurus appare brevemente in Fantasia nel segmento La sagra della primavera.

Nel franchise di Jurassic Park, il Tylosaurus appare nel videogioco Jurassic Park: The Game (2011) (in forma obsoleta) dove viene chiamato Mosasaurus, ma si tratta a tutti gli effetti di un Tylosaurus. Appare (sempre obsoleto) in Jurassic World: il gioco, e in Jurassic World Evolution 2 stavolta più accurato.

Bibliografia

• Cope ED. (1869). Remarks on Macrosaurus proriger. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 11(81): 123.
• Marsh OC. (1872). Note on Rhinosaurus. American Journal of Science, 4 (20): 147.
• Cope ED. (1874). Review of the vertebrata of the Cretaceous period found west of the Mississippi River. U. S. Geological Survey of the Territories, Bulletin, 1 (2): 3-48.
• Thévenin, A. (1896). Mosasauriens de la Craie grise de Vaux-Éclusier près de Péronne (Somme). Bull. Soc. géol. France, 24: 900-914.
• Williston SW. (1898). Mosasaurs. The University Geological Survey of Kansas, Part V. 4: 81-347 (pls. 10-72).
• Broom, R. (1912). On a species of Tylosaurus from the Upper Cretaceous beds of Pondoland. Ann. South Afr. Mus., 7: 332-333.
• Persson, P. O. (1963). Studies on Mesozoic marine reptile faunas with particular regard to the Plesiosauria. Publ. Inst. Miner. Paleont. Quater. Geol., Univ. Lund, Sweden, 118: 1-15.
• Antunes, M. T. (1964). O Neocretácico e o Cenozóico do litoral de Angola. Junta Investigações Ultramar, Lisboa, 255 pp.
• Russell DA. (1967). Systematics and morphology of American mosasaurs (Reptilia, Sauria). Yale Univ. Bull. 23: 241 pp.
• Nicholls, E. L. (1988). The first record of the mosasaur Hainosaurus (Reptilia: Lacertilia) from North America. Can. J. Earth Sci., 25: 1564-1570.
• Martin, L. D., and Rothschald, B. M., (1989), Paleopathology and Diving Mosasaurs, American Scientist, v. 77, p. 460-467.
• Lingham-Soliar, T. (1992). The tylosaurine mosasaurs (Reptilia, Mosasauridae) from the Upper Cretaceous of Europe and Africa. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, Sci. Terre, 62: 171-194.
• Bell GL. Jr. (1997). Part IV: Mosasauridae - Introduction. pp. 281–292. In: Callaway J. M. and E. L Nicholls, (eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, 501 pages.
• Sheldon, M.A., (1997). Ecological implications of mosasaur bone microstructure. In: Callaway, J.M., & Nicholls, E.L. (eds): Ancient Marine Reptiles. Academic Press (San Diego): 333-354.
• Everhart MJ. (2001). Revisions to the biostratigraphy of the Mosasauridae (Squamata) in the Smoky Hill Chalk Member of the Niobrara Chalk (Late Cretaceous) of Kansas. Kansas Academy of Science, Transactions, 104 (1-2): 56-75.
• Kiernan CR. (2002). Stratigraphic distribution and habitat segregation of mosasaurs in the Upper Cretaceous of western and central Alabama, with an historical review of Alabama mosasaur discoveries. Journal of Vertebrate Paleontology, 22 (1): 91-103.
• Lindgren, J. and M. Siverson, M. (2002). Tylosaurus ivoensis: A giant mosasaur from the Early Campanian of Sweden. Trans. Roy. Soc. Edinburgh Earth Sci., 93: 73-93.
• Everhart MJ. (2002). New data on cranial measurements and body length of the mosasaur, "Tylosaurus nepaeolicus" (Squamata; Mosasauridae), from the Niobrara Formation of western Kansas. Kansas Academy of Science, Transactions, 105 (1-2): 33-43.
• Novas FE, Fernández M, Gasparini ZB, Lirio JM, Nuñez HJ, Puerta P. (2002). "Lakumasaurus antarcticus", n. gen. et sp., a new mosasaur (Reptilia, Squamata) from the Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana, 39 (2): 245-249.
• Everhart MJ. (2005). Earliest record of the genus "Tylosaurus" (Squamata; Mosasauridae) from the Fort Hays Limestone (Lower Coniacian) of western Kansas. Transactions, 108 (3/4): 149-155.
• Everhart MJ. (2005). Oceans of Kansas - A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, 322 pp.
• Lindgren, J. (2005). The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden. J. Paleont., 79: 1157-1165.
• Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; and Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen. ed. Convergent evolution in aquatic tetrapods: Insights from an exceptional fossil mosasaur'. PLoS ONE 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.
• Johan Lindgren, Hani F. Kaddumi & Michael J. Polcyn. (2013). Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin. Nature, Communications 4, Article number: 2423.
• Paulina Jiménez-Huidobro, Michael W. Caldwell, Ilaria Paparella & Timon S. Bullard. (2018). A new species of tylosaurine mosasaur from the upper Campanian Bearpaw Formation of Saskatchewan, Canada, Journal of Systematic Palaeontology, DOI: 10.1080/14772019.2018.1471744.

Altri progetti

Altri progetti

• Wikimedia Commons
• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Tylosaurus
• Wikispecies contiene informazioni su Tylosaurus

Collegamenti esterni

• (EN) Tylosaurus kansasensis, su oceansofkansas.com.