Pembayangan balik

Banyak hewan, seperti hiu karang abu-abu ini, yang memiliki pembayangan balik.

Ilustrasi dari buku seniman Abbot Thayer tahun 1909 tentang kamuflase ulat Luna Actias luna

Pembayangan balik, atau hukum Thayer, adalah metode kamuflase di mana warna hewan lebih gelap di bagian atas atau atas dan lebih terang di bagian bawah tubuh. Pola ini banyak ditemukan pada spesies mamalia, reptil, burung, ikan, dan serangga, baik pada predator maupun mangsa .

Ketika cahaya jatuh dari atas pada objek tiga dimensi yang berwarna seragam seperti bola, hal ini membuat sisi atasnya tampak lebih terang dan sisi bawahnya lebih gelap, dengan gradasi dari satu objek ke objek lainnya. Pola cahaya dan bayangan ini membuat objek tampak padat, sehingga lebih mudah dideteksi. Bentuk klasik pembayangan balik, ditemukan pada tahun 1909 oleh seniman Abbott Handerson Thayer, bekerja dengan menyeimbangkan efek swa-pembayangan, yang biasanya dilakukan dengan gradasi dari gelap ke terang. Secara teori, hal ini berguna untuk kamuflase militer, namun dalam praktiknya jarang diterapkan, meskipun Thayer telah berupaya sebaik-baiknya dan, kemudian, pada Perang Dunia Kedua, ahli zoologi Hugh Cott .

Fungsi tepat dari berbagai pola warna hewan yang disebut pembuangan balik telah diperdebatkan oleh ahli zoologi seperti Hannah Rowland (2009), dengan dugaan bahwa mungkin terdapat beberapa fungsi termasuk perataan dan pencocokan latar belakang jika dilihat dari samping; pencocokan latar belakang bila dilihat dari atas atau bawah, menyiratkan skema warna terpisah untuk permukaan atas dan bawah; garis besar pemusnahan dari atas; dan berbagai teori non-kamuflase lainnya yang sebagian besar belum teruji. Mekanisme terkait, kontra-iluminasi, menambahkan penciptaan cahaya melalui bioluminesensi atau lampu agar sesuai dengan kecerahan latar belakang yang sebenarnya. Kamuflase kontra-iluminasi biasa terjadi pada organisme laut seperti cumi-cumi . Senjata ini telah dipelajari hingga tahap prototipe untuk penggunaan militer di kapal dan pesawat terbang, namun senjata ini juga jarang atau tidak pernah digunakan dalam peperangan.

Kebalikan dari pembayangan balik, dengan bagian perut berpigmen lebih gelap dibandingkan bagian belakang, meningkatkan kontras sehingga membuat hewan lebih mencolok. Hal ini ditemukan pada hewan yang dapat mempertahankan diri, seperti sigung . Pola ini digunakan baik dalam tampilan yang mengejutkan atau demimatik dan sebagai sinyal untuk memperingatkan predator berpengalaman. Namun, hewan yang biasanya hidup terbalik tetapi tidak memiliki pertahanan yang kuat, seperti ikan lele Nil dan ulat ngengat Luna, mempunyai bayangan balik yang terbalik untuk kamuflase.

Penelitian awal

Permohonan paten Thayer tahun 1902. Dia gagal meyakinkan Angkatan Laut AS.

Ahli zoologi Inggris Edward Bagnall Poulton, penulis The Colors of Animals (1890) menemukan pembayangan balik dari berbagai serangga, termasuk pupa atau kepompong kupu-kupu kaisar ungu, Apatura iris, larva ulat ngengat belerang, Opisthograptis luteolata dan ngengat berbumbu, Biston betularia . Namun dia tidak menggunakan istilah pembayangan balik, juga tidak menyarankan bahwa efeknya terjadi secara luas.

"Unggas putih Thayer" menunjukkan pembayangan balik, di atas kain putih datar."

Foto studi pembayangan balik tahun 1917 oleh Thayer, yang terobsesi oleh gagasan keliru bahwa semua hewan memiliki pembayangan balik.

Seniman New Hampshire Abbott Handerson Thayer adalah salah satu orang pertama yang mempelajari dan menulis tentang pembayangan balik. Dalam bukunya tahun 1909 yang berjudul Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, dia dengan tepat mendeskripsikan dan mengilustrasikan pembayangan balik dengan foto dan lukisan, namun secara keliru mengklaim bahwa hampir semua hewan memiliki pembayangan balik. Oleh karena itu pembayangan balik kadang-kadang disebut hukum Thayer. Thayer menulis:

Hewan dilukis oleh Alam paling gelap pada bagian-bagian yang cenderung paling terang oleh cahaya langit, dan sebaliknya. ... fakta bahwa sebagian besar makhluk di seluruh dunia hewan memakai gradasi ini, berkembang hingga tingkat yang sangat kecil, dan terkenal karena sulit dilihat di rumah mereka, membuktikan hal tersebut.

— Thayer

Thayer mengamati dan melukis sejumlah contoh, termasuk ulat ngengat Luna Actias luna, baik dalam posisi makannya yang terbalik, di mana bayangan baliknya membuatnya tampak datar, dan secara artifisial terbalik dari posisi itu, di mana sinar matahari dan pembayangan baliknya bergabung menjadi membuatnya tampak sangat teduh sehingga kokoh. Thayer memperoleh paten pada tahun 1902 untuk mengecat kapal perang, baik kapal selam maupun kapal permukaan, menggunakan pembayangan balik, tetapi gagal meyakinkan Angkatan Laut AS untuk mengadopsi idenya.

Hugh Bamford Cott dalam bukunya tahun 1940, Adaptive Coloration in Animals, menggambarkan banyak contoh pembayangan balik, mengikuti pendekatan umum Thayer tetapi mengkritik klaim Thayer yang berlebihan ("Dia mengatakan 'Semua pola dan warna apa pun dari semua hewan yang pernah memangsa atau dimangsa dalam keadaan normal tertentu bersifat obliteratif.'") yang secara efektif semua hewan disamarkan dengan pembayangan balik. Cott menyebut hal ini "Thayer memaksakan teorinya hingga mencapai titik ekstrim yang fantastis".

Baik Thayer maupun Cott memasukkan dalam buku mereka foto seekor ayam jantan putih tanpa pembayangan balik dengan latar belakang putih, untuk menunjukkan bahwa dalam kata-kata Thayer "objek monokrom tidak dapat 'dilenyapkan', apa pun latar belakangnya" atau dalam kata-kata Cott, "Kemiripan warna saja tidak cukup untuk menyembunyikan". Cott menjelaskan hal itu

Bertentangan dengan apa yang mungkin diharapkan oleh siapa pun yang kurang memiliki persepsi artistik, burung tersebut tampak sangat mencolok, punggungnya tampak lebih terang, dan dadanya lebih gelap, dibandingkan latar belakangnya, meskipun sebenarnya, punggung, latar belakang, dan dadanya semuanya berwarna putih bersih. "