Multituberculata

Multituberculata
	Evolúciós időszak: késő jura-oligocén, 153–35 Ma PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
	A Ptilodus koponyája
	Természetvédelmi státusz
	Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország:	Állatok (Animalia);
Törzs:	Gerinchúrosok (Chordata);
Altörzs:	Gerincesek (Vertebrata);
Osztály:	Emlősök (Mammalia);
Alosztály:	Allotheria;
Rend:	†Multituberculata; Cope, 1884
Alrendek
	†Cimolodonta; †Plagiaulacida;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Multituberculata témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Multituberculata témájú kategóriát.

A Multituberculata egy rágcsálószerű emlőscsoport, amely körülbelül 120 millió éven át létezett a földtörténet leghosszabb emlős fejlődési vonalaként, de végül a késő paleocénben kezdődött hanyatlást követően az oligocén kor elején kipusztult.^[1] Legalább 200 faja ismert, az egér méretűektől a hód méretűekig. Ezek a fajok sokféle ökológiai fülkét töltöttek be az üreglakótól a mókusszerű erdőlakóig.^[2] A multituberculatákat rendszerint a ma élő emlősök két csoportján, a méhlepényeseket és erszényeseket tartalmazó Therián és a Monotremetán is kívül helyezik el,^[3] de egyes kladisztikus elemzések szerint az előbbi csoporthoz közelebb állnak, mint az utóbbihoz.^[4]^[5]

Történet

A multituberculaták mintegy 120 millió éven át éltek, képviselőiket gyakran tekintik a legsikeresebb, legváltozatosabb és legtovább fennmaradt emlőseinek.^[3] A kora jura korban, esetleg a triász időszakban tűntek fel először, túlélték a kréta–tercier kihalási eseményt, majd a kora oligocén korban, körülbelül 35 millió évvel ezelőtt kihaltak.^[3] A csoport legkorábbi ismert faja a Rugosodon eurasiaticus, Kelet-Kína területén élt a jura időszakban, körülbelül 160 millió éve.^[6]

Földrajzi elterjedés

A multituberculaták többnyire az északi kontinensekről (Laurázsiából) ismertek, de egyes leletek, melyek közül sok vitatott, a déli kontinensekről (Gondwanából) származnak. A Gondwanatheria csoport a mai Argentína, Antarktisz, Madagaszkár, India és feltehetően Tanzánia területéről ismert, de ez az elhelyezkedés viták tárgyát képezi. Két nem, a Hahnodon és a Denisodon a kora kréta kori Marokkóból vált ismertté, de lehetséges, hogy ezek inkább a haramiyidák közé tartoznak. Multituberculatákról számoltak be a Madagaszkár és Argentína késő kréta kori rétegeiből származó leletek között is, de ezekről nem készült részletes leírás.^[7] Egy ausztrál multituberculata, a Corriebaatar, csak egyetlen fog alapján ismert.^[8]

A késő kréta multituberculatái az északi félgömbön terjedtek el és váltak sokfélévé, a szokványos faunák emlősfajainak több mint felét tették ki. Bár több fejlődési vonaluk kihalt a kréta végi tömeges fajpusztulás során, a multituberculaták összességében nagyon sikeresen túlélték a K-T határt és a paleocén idejére elértek sokféleségük csúcsára. Szinte minden európai és észak-amerikai paleocén fauna, valamint több késő paleocén fauna fontos összetevői voltak. Ázsia paleocén és eocén multituberculatái mindazonáltal csak a helyi emlősfauna nagyon kis részét alkották, miután más kontinensekkel szemben ott nem sikerült kiheverniük a nagy kihalás hatásait.^[9] A multituberculaták mérete a paleocén során volt a legváltozatosabb, az állatok nagysága az igen apró egér méretűtől a hód nagyságúig változott.

Biológia

A multituberculaták a rágcsálókéhoz hasonló koponya- és fogjellemzőkkel rendelkeztek, pofafogaikat, a vésőszerű elülső fogaktól egy fogatlan rés (diasztéma) választotta el. Az egyes pofafogakon több sornyi hegy (avagy bütyök, latinul tubercula - amiről a csoport a nevét kapta) jelenik meg, melyekkel szemben az állkapocsban hasonlók helyezkedtek el. Ahogy modern rágcsálóké, ez a rágó apparátus is hatékony daraboló eszközként működött.^[3]

A kréta és a paleocén során a multituberculaták evolúciós radiációja sokféle morfotípus, többek között a mókusszerű erdei ptilodontidák kialakulásához vezetett. Legszokatlanabb jellemzőjük az egyedi formájú utolsó alsó kisőrlőfoguk. Ezek a fogak nagyobbra és hosszabbra nőttek a többi pofafognál, okkluzív felületük pedig recés szeletelő élt formált. Ez az elképzelés szerint magvak és diók összezúzására szolgálhatott, a legtöbb apró multituberculata feltehetően rovarokkal, férgekkel és gyümölcsökkel egészítette ki az étrendjét.^[3]

A Ptilodus a ptilodontidák egyik észak-amerikai képviselője volt. A Wyoming állambeli Bighorn-medencében jó állapotban megőrződött Ptilodus példányoknak köszönhetően kiderült, hogy ezek a multituberculaták képesek voltak a nagy lábujjuk távolítására és közelítésére, így a lábuk mozgathatósága a fákról fejjel lefelé leereszkedő mókusokéhoz hasonló volt.^[3]

Európából egy másik, hasonlóan sikeres család, a Kogaionidae vált ismertté, melyre először a romániai Hátszeg területén találtak rá. Ennél a csoportnál is kifejlődött a pengeszerű alsó kisőrlőfog, a hasonlóság miatt pedig a legsikeresebbnek számító nemet, a Haininát eredetileg ptilodontidának vélték. A nem részletesebb elemzése során kiderült, hogy kevesebb fogheggyel rendelkezett, emellett megmaradt nála az ötödik kisőrlőfog is; a fejlett és a kezdetleges tulajdonságok ezen egyedi kombinációja pedig azt jelzi, hogy a Hainina olyan jura időszaki nemekkel áll rokonságban, amelyeknél az észak-amerikai nemektől független módon szintén megnagyobbodott pengeszerű kisőrlőfogak fejlődtek ki.^[3]

A multituberculaták egy további csoportja, a taeniolabidoideák nehezebb és jóval masszívabb felépítésű volt, tagjainak mérete pedig elérhette egy ma élő hódét; ami azt jelzi, hogy teljesen talajlakók voltak. Legnagyobb változatosságukat Ázsiában érték el a késő kréta kor során, ami arra utal, hogy onnan származnak.^[3]

A Multituberculata csoporton belül a medence felépítése arra utal, hogy ezek az állatok a modern erszényesekhez hasonlóan apró, magatehetetlen utódoknak adtak életet.^[2]^[10]

Körülbelül 80 multituberculata nem vált ismertté, köztük a Lambdopsalis, a Ptilodus és a Meniscoessus. A késő kréta korban, az északi félgömbön a jellegzetes szárazföldi emlősfajok több mint fele multituberculata volt.

A Multituberculata csoportjai

Zofia Kielan-Jaworowska és Jørn H. Hurum 2001-es tanulmánya szerint a legtöbb multituberculata két csoportba a Plagiaulacida és a Cimolodonta alrendbe sorolható be. Kivételt képez az Arginbaatar nem, amely mindkét csoport jellemzőivel rendelkezik.

A „Plagiaulacida” parafiletikus csoportként egy jóval kezdetlegesebb evolúciós lépcsőfokot (grádot) képvisel. A tagjai a bazálisabb multituberculaták. Kronológiailag feltehetően (egy névtelen leletanyag révén) a középső jura kortól a kora krétáig terjednek. Ezt az alrendet három nem hivatalos csoportra osztották fel: az Allodontida, a Paulchoffatiida és a Plagiaulacida fejlődési vonalakra.

A Cimolodonta kétségtelenül természetes (monofiletikus) alrend. Ide tartoznak a fejlettebb multituberculaták, melyek a kora kréta és az eocén korok között éltek. Ebbe a csoportba tartozik a Djadochtatherioidea, a Taeniolabidoidea és a Ptilodontoidea öregcsalád, valamint a Paracimexomys csoport.

Emellett váltak ismertté a Cimolomyidae, a Boffiidae, az Eucosmodontidae, a Kogaionidae és a Microcosmodontidae családok, illetve az Uzbekbaatar és Viridomys nemek. E taxonok pontosabb elhelyezéséhez további felfedezésekre és elemzésekre van szükség.^[11]

Kihalásuk

A multituberculaták kihalását sok évtizedes vita övezte.^[9] Miután több mint 88 millió évig az emlősök uralkodó csoportját alkották, és a kora paleocénben sokféleségük csúcsára jutottak, az időszak későbbi részében fokozatosan hanyatlásnak indultak, majd az eocén végét még megérve az oligocén korai szakaszában eltűntek.^[12] Kihalásukat hagyományosan a rágcsálók felemelkedéséhez kötötték (valamint részben a hyopsodontidák, plesiadapiformák és más méhlepényesek elterjedéséhez), amelyek a feltételezés szerint versenyt támasztva kiszorították a multituberculatákat.^[1]

Ezt az elméletet azonban számos kutató támadta. Egyrészt mivel azon a feltevésen alapul, hogy ezek az emlősök alacsonyabb rendűek a később kifejlődötteknél, és figyelmen kívül hagyja, hogy legalább 15 millió éven át együtt éltek azokkal. Másrészt egyes tudósok szerint a „fokozatos” hanyatlás valójában több hirtelen kihalási eseményből állt, amelyek közül a legjelentősebb a paleocénben, mintegy 56,8 millió éve történt. Végül, a legkésőbbi ismert multituberculaták, mint például az Ectypodus, inkább generalistának tűnnek, azaz valószínűleg kevésbé voltak érzékenyek a más csoportok támasztotta versenyre. Mindezen hatások arra mutatnak, hogy a versengés miatti visszaszorulás helyett kihalásukat az okozta, hogy nem tudtak alkalmazkodni az éghajlat és a növényzet változásához, valamint a miacidákhoz hasonló eutheria ragadozók megjelenéséhez.^[12]

Újabb kutatások szerint mindkét hatás érvényesülhetett: az észak-amerikai és európai multituberculaták eltűnése valóban együttmozgást mutat a rágcsálók ottani elterjedésével. Ázsiában viszont a két csoport együtt létezett, ami arra utal, hogy ott az előbbiek kihalását nem az utóbbiak támasztotta verseny okozta. Összességében úgy tűnik, Ázsiában a multituberculaták sosem heverték ki a kréta végi nagy kihalást, és ez tette lehetővé a rágcsálók fejlődését és elterjedését.^[9]

Taxonómia

Bővebben: Multituberculata fajok listája

†Multituberculata rend Cope, 1884

†Plagiaulacida alrend Simpson 1925
- Incertae sedis család
  - †Glirodon nem Engelmann & Callison, 2001
- †Paulchoffatiidae család Hahn, 1969
  - †Paulchoffatiinae alcsalád Hahn, 1971
  - †Kuehneodontinae alcsalád Hahn, 1971
- †Hahnodontidae család Sigogneau-Russell, 1991
- †Pinheirodontidae család Hahn & Hahn, 1999
- †Allodontidae család Marsh, 1889
- †Zofiabaataridae család Bakker, 1992
- †Plagiaulacidae család Gill, 1872
- †Eobaataridae család Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987
- †Albionbaataridae család Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994
Incertae sedis alrend
- †Arginbaataridae család Hahn & Hahn, 1983
  - †Arginbaatar nem
†Cimolodonta alrend McKenna, 1975
- Incertae sedis öregcsalád
  - Incertae sedis család
    - ? †Ameribaatar nem Eaton & Cifelli, 2001
    - †Ptilodus nem Cope, 1881
    - ? †Uzbekbaatar nem Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992
    - Paracimexomys csoport Archibald, 1982
  - †Boffidae család Hahn & Hahn, 1983
  - †Cimolomyidae család Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
- †Ptilodontoidea öregcsalád Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
  - Incertae sedis család
    - Neoliotomus nem Jepsen, 1930
  - †Cimolodontidae család Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
  - †Neoplagiaulacidae család Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna & Bell, 1997]
  - †Ptilodontidae család Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997]
  - †Eucosmodontidae család Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna & Bell, 1997]
  - †Microcosmodontidae család Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 sensu McKenna & Bell, 1997]
- †Djadochtatherioidea öregcsalád Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001[Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997]
  - Incertae sedis család
    - ? †Bulganbaatar nem Kielan-Jaworowska, 1974
    - ? †Chulsanbaatar nem Kielan-Jaworowska, 1974
    - †Nemegtbaatar nem Kielan-Jaworowska, 1974
  - †Sloanbaataridae család Kielan-Jaworowska, 1974
  - †Djadochtatheriidae család Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997
- †Taeniolabidoidea öregcsalád Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
  - †Taeniolabididae család Granger & Simpson, 1929

Jegyzetek

↑ ^a ^b (1986. január 4.) „Competitive exclusion and taxonomic displacement in the fossil record; the case of rodents and multituberculates in North America”. Rocky Mountain Geology 24, 95–117. o. DOI:10.2113/gsrocky.24.special_paper_3.95.
↑ ^a ^b Weil, Anne: Introduction to Multituberculates: The "Lost Tribe" of Mammals. University of California Museum of Paleontology, 1997. június. (Hozzáférés: 2011. július 18.)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Agustí, Jordi, Antón, Mauricio. Mammoths, Sabertooths, and Hominids: 65 Millions Years of Mammalian Evolution in Europe. New York: Columbia University Press, 3-4. o. (2002). ISBN 0-231-11640-3
↑ Benton, Michael J.. Vertebrate Palaeontology, 3rd ed., Blackwell Science Ltd, 300. o. (2004). ISBN 0632056371. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.
↑ Carrano, Matthew T., Richard W. Blob, Timothy J. Gaudin, and John R. Wible. Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. The University Of Chicago Press, 358. o. (2006). ISBN 0226094782. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.
↑ Yuan C-X, Ji Q, Meng Q-J, Tabrum AR, Luo Z-X (2013). „Earliest evolution of multituberculate mammals revealed by a new Jurassic fossil”. Science 341 (6147), 779–783. o. DOI:10.1126/science.1237970.
↑ Gurovich, Y., Beck, R. (2009). „The phylogenetic affinities of the enigmatic mammalian clade Gondwanatheria” (pdf). Journal of Mammalian Evolution 16 (1), 25–49. o. DOI:10.1007/s10914-008-9097-3. (Hozzáférés: 2011. július 18.) ^{[halott link]}
↑ (2009) „An Australian multituberculate and its palaeobiogeographic implications” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 54 (1), 1–6. o. DOI:10.4202/app.2009.0101. (Hozzáférés: 2011. július 18.)
↑ ^a ^b ^c Wood, D. Joseph (2010), The Extinction of the Multituberculates Outside North America: a Global Approach to Testing the Competition Model, The Ohio State University, <https://web.archive.org/web/20150408104907/https://etd.ohiolink.edu/!etd.send_file?accession=osu1275595604&disposition=inline>
↑ Kielan-Jaworowska, Zofia, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 299. o. (2005). ISBN 0231119186. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.
↑ Dykes, Trevor: Multituberculata (Cope 1884). Familienhompage. [2009. december 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. július 18.)
↑ ^a ^b Ostrander, Gregg E. (1984). „The Early Oligocene (Chadronian) Raben Ranch Local Fauna, Northwest Nebraska: Multituberculata; with Comments on the Extinction of the Allotheria”. Transactions of the Nebraska Academy of Sciences 10, 71-80. o.

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a(z) [[:en:|]] című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

Kielan-Jaworowska, Z., Hurum, J.H. (2001). „Phylogeny and Systematics of multituberculate mammals”. Palaeontology 44 (3), 389–429. o. DOI:10.1111/1475-4983.00185.

További információk

MESOZOIC MAMMALS: Basal Multituberculata, an internet directory. Familienhompage. [2011. május 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. július 18.)

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[Krause_1986-1] (1986. január 4.) „Competitive exclusion and taxonomic displacement in the fossil record; the case of rodents and multituberculates in North America”. Rocky Mountain Geology 24, 95–117. o. DOI:10.2113/gsrocky.24.special_paper_3.95.

[Weil-2] Weil, Anne: Introduction to Multituberculates: The "Lost Tribe" of Mammals. University of California Museum of Paleontology, 1997. június. (Hozzáférés: 2011. július 18.)

[Agusti-3-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Agustí, Jordi, Antón, Mauricio. Mammoths, Sabertooths, and Hominids: 65 Millions Years of Mammalian Evolution in Europe. New York: Columbia University Press, 3-4. o. (2002). ISBN 0-231-11640-3

[4] Benton, Michael J.. Vertebrate Palaeontology, 3rd ed., Blackwell Science Ltd, 300. o. (2004). ISBN 0632056371. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.

[5] Carrano, Matthew T., Richard W. Blob, Timothy J. Gaudin, and John R. Wible. Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. The University Of Chicago Press, 358. o. (2006). ISBN 0226094782. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.

[6] Yuan C-X, Ji Q, Meng Q-J, Tabrum AR, Luo Z-X (2013). „Earliest evolution of multituberculate mammals revealed by a new Jurassic fossil”. Science 341 (6147), 779–783. o. DOI:10.1126/science.1237970.

[7] Gurovich, Y., Beck, R. (2009). „The phylogenetic affinities of the enigmatic mammalian clade Gondwanatheria” (pdf). Journal of Mammalian Evolution 16 (1), 25–49. o. DOI:10.1007/s10914-008-9097-3. (Hozzáférés: 2011. július 18.) ^{[halott link]}

[8] (2009) „An Australian multituberculate and its palaeobiogeographic implications” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 54 (1), 1–6. o. DOI:10.4202/app.2009.0101. (Hozzáférés: 2011. július 18.)

[Wood_2010-9] Wood, D. Joseph (2010), The Extinction of the Multituberculates Outside North America: a Global Approach to Testing the Competition Model, The Ohio State University, <https://web.archive.org/web/20150408104907/https://etd.ohiolink.edu/!etd.send_file?accession=osu1275595604&disposition=inline>

[10] Kielan-Jaworowska, Zofia, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 299. o. (2005). ISBN 0231119186. Hozzáférés ideje: 2011. július 18.

[Dykes-11] Dykes, Trevor: Multituberculata (Cope 1884). Familienhompage. [2009. december 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. július 18.)

[Ostrander_1984-12] Ostrander, Gregg E. (1984). „The Early Oligocene (Chadronian) Raben Ranch Local Fauna, Northwest Nebraska: Multituberculata; with Comments on the Extinction of the Allotheria”. Transactions of the Nebraska Academy of Sciences 10, 71-80. o.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]