Lõuatud

Lõuatud
	; Jõesilm (Lampetra fluviatilis)
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia;
Hõimkond	Keelikloomad Chordata;
Alamhõimkond	Selgroogsed Vertebrata;
Klass	Lõuatud Agnatha ; Cope, 1889;

Lõuatud ehk agnaadid (Agnatha) on parafüleetiline rühm (infrahõimkond) lõugadeta angerjakujulisi kalu, kes kuuluvad keelikloomade hõimkonda selgroogsete alamhõimkonda.^[1]

Lõuatute rühm kujunes välja kambriumis ja selle liike leidub tänapäevalgi. Lõuatute kaks praegu elavat rühma, keda käsitletakse mõnikord ühiselt sõõrsuudena (Cyclostomata), on silmud ja pihklased. Ühtekokku kuulub siia umbes 100 liiki. Lisaks lõugade puudumisele pole neil ka paarisuimi (rinna- ja kõhuuimed), iseloomulik on seljakeeliku olemasolu nii vastsetel kui ka suguküpsetel isenditel ja seitsme või rohkema lõpusekaare esinemine peaosas.

Nii rRNA-l^[2] kui ka mtDNA-l^[3] põhinevad molekulaarsed andmed^[4], samuti embrüoloogilised uuringud kinnitavad hüpoteesi, et tänapäeva lõuatud ja sõõrsuud on monofüleetilised.

Veel hiljuti peeti pihklasi ja silmusid fülogeneetiliselt kaugeteks. Mõnikord paigutatakse pihklased omaette rühma – Myxini või Hyperotreti, silmusid peetakse aga lähemateks sugulasteks lõugsuustega. Molekulaargeneetilised uuringud on aga leidnud, et silmud on lähedasemad pihklastele.

Kuigi mõned teadlased peavad tänapäeva lõuatuid vaid väliselt sarnasteks ja väidavad, et paljud neist sarnasustest on tõenäoliselt iidsete selgroogsete ühised põhiomadused, on kinnitatud, et pihklased koos silmulistega on omavahel lähemalt seotud kui kõhrkaladega.^[2]^[3]

Lõuatud on laialdaselt levinud nii magevees kui ka meres. Samuti ohustavad lõuatud Põhja-Ameerika suuremates veekogudes forelli ja teiste liikide arvukust.^[5]

Ainevahetus

Lõuatud on ektotermsed, seega ei reguleeri nad enda kehatemperatuuri, vaid see sõltub väliskeskkonnast. Lõuatute ainevahetus on külmas vees aeglane, seetõttu ei pea nad palju sööma.

Neil puudub selgelt eristunud magu, selle asemel on kogu pikkuses suhteliselt ühtlase ehitusega soolestik. Silmud toituvad teistest kaladest ja imetajatest. Nad vabastavad hammustades antikoagulante, et takistada peremeesorgani vere hüübimist, mis võimaldab neil imedes rohkem verd kätte saada. Pihklased on raipesööjad ja toituvad peamiselt surnud loomadest. Asjaolu, et lõuatud ei saa hambaid lõugade abil liigutada, piirab nende võimalikke toidueelistusi.

Kirjeldus

Lõuatu kehaehituse lihtsustatud skeem

Kaasaegsete lõuatute keha on kaetud nahaga, mitte dermaalsete ega epidermaalsete soomustega. Pihklastel on moodustub nahapinnale kaitsemehhanismina lima, mis võib ummistada ründavate röövkalade lõpuseid, põhjustades nende surma. Erinevalt tänapäeva lõuatutest oli paljudel väljasurnud liikidel ulatuslik eksoskelett, mis koosnes kas massiivsetest dermaalsoomustest või väikestest mineraliseerunud soomustest.

Uimed

Peaaegu kõigil lõuatutel, sealhulgas tänapäevastel liikidel, pole paarilisi uimi, kuigi enamikul on selja- või sabauim. Osal väljasurnud liikidest, näiteks kilpkaladel ja Pituriaspida'l, olid paaritud uimed, mis on säilinud nende lõugsuusetel järeltulijatel.^[2]^[3]

Paljunemine

Silmulistel toimub viljastumine kehaväliselt. Pihklaste viljastumismehhanism pole teada. Loote areng toimub mõlemal arvatavasti kehaväliselt. Arvatakse, et pihklased munevad elu jooksul vaid 30 muna.^[6] Enamik liike on hermafrodiitsed. Silmulised suudavad paljuneda vaid ühe korra ja surevad pärast seda. Nad paljunevad mageveelistes jõesängides, tehes pesa ja mattes munad sette alla. Peale koorumist tuleb vastsetel läbida nelja aasta pikkune arengutsükkel, et saada täiskasvanuks.

Taksonoomia ja klassifikatsioon

Klassifikatsioon Shu et al. (2003), Bentoni (2004), Haaramo (2007) ja Delsuci järgi.^[7]^[8]^[9]

Alamhõimkond selgroogsed (Vertebrata)
- (määratlemata rühm) Hyperoartia (silmud)
- Klass †Conodonta
- Alamklass †Pteraspidomorphi
- Klass †Thelodonti
- Klass †Anaspida
- Klass †Galeaspida
- Klass †Pituriaspida
- Klass †Osteostraci
- Infrahõimkond lõugsuused (Gnathostomata) (lõugadega selgroogsed)

Klass †Placodermi
Klass kõhrkalad (Chondrichthyes)
Klass †Acanthodii

Ülemklass luukalad (Osteichthyes)

Klass kiiruimsed (Actinopterygii)
Klass sagaruimsed (Sarcopterygii)

Alamklass Coelacanthimorpha
Alamklass Dipnoi
Alamklass Tetrapodomorpha (neljajalgsete eellased)

Ülemklass tetrapoodid (Tetrapoda) (nelja jäsemega selgroogsed)

Klass kahepaiksed (Amphibia)

Klaad Amniota

Klass Sauropsida (roomajad ja linnud)

Klass linnud (Aves)

Klass Synapsida (imetajatesarnased roomajad)

Klass imetajad (Mammalia)

† = väljasurnud

Uut fülogeneesipuud, mis koostati Miyashita et al. (2019) järgi, peetakse ühilduvaks nii morfoloogiliste kui ka molekulaarsete andmetega.^[10]

†Anaspida

†Pipiscius

	†Euconodonta

	Cyclostomi

†Pteraspidomorphi

†Thelodonti

†Pituriaspida

†Galeaspida

	†Osteostraci

	lõugsuused

Vaata ka

Lõugsuused

Viited

↑ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; et al. "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |first6= (juhend)
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 Mallatt J, Sullivan J (1. detsember 1998). "28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes". Vaadatud 13.12.2020.
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (veebruar 2002). "Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly". Vaadatud 14.12.2020.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
↑ Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (2012 Detsember). "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates". Vaadatud 14.12.2020. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |aeg= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
↑ Peter L. Forey (7. jaanuar 2009). "Agnathan". Encyclopaedia Britannica. Vaadatud 1.03.2021.
↑ "Hagfish". Vaadatud 14.12.2020.
↑ Michael Benton (1. november 2004). "Vertebrate Palaeontology". Third Edition (inglise). Blackwell Publishing. Originaali arhiivikoopia seisuga 19. oktoober 2008. Vaadatud 3.02.2008.
↑ Haaramo, Mikko (2007). "Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates". Mikko's Phylogeny Archive. Vaadatud 14.12.2020.
↑ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (aprill 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". Vaadatud 14.12.2020.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
↑ Miyashita, Tetsuto (2019). "Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (6): 2146–2151. DOI:10.1073/pnas.1814794116. ISSN 0027-8424. PMC 6369785. PMID 30670644.

[1] Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; et al. "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |first6= (juhend)

[:0-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 Mallatt J, Sullivan J (1. detsember 1998). "28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes". Vaadatud 13.12.2020.

[:1-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (veebruar 2002). "Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly". Vaadatud 14.12.2020.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

[4] Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (2012 Detsember). "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates". Vaadatud 14.12.2020. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |aeg= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

[5] Peter L. Forey (7. jaanuar 2009). "Agnathan". Encyclopaedia Britannica. Vaadatud 1.03.2021.

[6] "Hagfish". Vaadatud 14.12.2020.

[7] Michael Benton (1. november 2004). "Vertebrate Palaeontology". Third Edition (inglise). Blackwell Publishing. Originaali arhiivikoopia seisuga 19. oktoober 2008. Vaadatud 3.02.2008.

[mikko-8] Haaramo, Mikko (2007). "Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates". Mikko's Phylogeny Archive. Vaadatud 14.12.2020.

[9] Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (aprill 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". Vaadatud 14.12.2020.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

[10] Miyashita, Tetsuto (2019). "Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (6): 2146–2151. DOI:10.1073/pnas.1814794116. ISSN 0027-8424. PMC 6369785. PMID 30670644.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]