Piperaceae

Piperaceae;
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clas:	Magnoliopsida
Orde:	Piperales
Familia:	Piperaceae; C. Agardh, 1824
Xéneros
	Macropiper; Manekia; Ottonia; Peperomia; Piper; Zippelia;
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online	World Flora online
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Les piperacees (Piperaceae) son una familia d'Anxospermes del Orde Piperales. Consta de 13 xéneros y unes 1919 especies, que se distribúin poles rexones tropicales del planeta.

Descripción

Árboles, arbustos, yerbes o bejucos, dacuando epífitas, el esguiladores con raigaños adventicias nos nuedos. Eléocitos presentes en diverses partes de la planta, arumoses, con aceites esenciales. Indumento de pelos simples o multicelulares, o plantes glabres; de cutiu glándules globulares o tresllúcíes y coloriaes presentes.
Fueyes alternes, opuestes, n'espiral o toes basales, simples, enteres, peciolaes, ensundioses o yerbácees, bien variables en forma y tamañu, nerviación acródroma, actinódroma, broquidódroma, camptódroma o campilódroma, con estípules intrapeciolares. Estomes tetracíticos o anisocíticos. Frecuentemente con profilos adaxiales en forma de caperuchu acomuñaos a la inflorescencia y fueya en desenvolvimientu. Hidátodos frecuentemente presentes n'especies viviendo n'ambientes enchíos de mugor.
Tarmos con fexes liberoleñosos espardíos (como nes monocotiledónees, pero abiertos, ensin vaina esclerenquimatosa) o en 2 aniellos. Nuedos enchíos, 3- a multilacunares, con 3-5 o más rastros foliares.
Plantes hermafrodites, monoicas o dioicas.
Inflorescencies axilares, terminales o opositifolias, pedunculaes, en espiga o recímanu, péndulas o erectas.
Flores menudes, aclamídeas, caúna con una única bráctea basal, pedicelaes o sésiles, con simetría billateral o dorsiventral. Androcéu de (1-)2-6(-10) estames llibres o soldaos a la base del ovariu, filantéreos, anteres con 2 teques, cada teca 2-esporangiada, o monotecas (en Peperomia), extrorsas a latrorsas, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu súperu, unilocular, formáu pola sincarpia de (2-)3-4 carpelos (1 en Peperomia), estigmes 1-4, secu, papiloso, óvulu 1, ascendente, ortótropo, bitégmico (unitégmico en Peperomia), crasinuceláu, placentación basal.
Frutu en baga o drupa, dacuando con estilos prominentes.
Granes con endospermu escasu y perispermo abondosu, amiláceo, embrión bien pequeñu.
Polen globosu, tectáu, monosulcáu, inaperturáu en Peperomia, téctum frecuentemente espinuloso.
Númberu cromosómico: x = 11, aparentemente, presente en Peperomia; sicasí, ye x = 13 en Macropiper y Piper y x = 19 en Zippelia.

Ecoloxía

La polinización en Piper suelen realizala abeyes. Los frutos maduros son consumíos por esperteyos y les granes tremaes nes sos fieces. Nel casu de Macropiper, los frutos son ensundiosos y brillantemente coloriaos, y al paecer peracabar les aves. Los frutos de Peperomia desenvuelven un allongamientu mafosu que contribúi probablemente a una exozoocoria, ente que Zippelia consigue los mesmos efeutos colos sos frutos con espínulas gloquidiaes.

Los miembros d'esta familia son plantes afeches a les condiciones de vida nos trópicos y subtrópicos, fundamentalmente nes selves, en llugares avesíos, dacuando como epífitas, otres vegaes como comenencioses en zones clareaes pa carreteres o pacionales.

Fitoquímica

Les especies d'esta familia producen una gran cantidá de distintes compuestos químicos, sobremanera derivaos de la fenilalanina. Los aceites esenciales contienen monoterpenos, sesquiterpenos y fenilpropanos a partes más o menos iguales. Son carauterísticos los lignanos, un deriváu furfuránico, cinnamoilamides, α-pironas y derivaos de l'aporfina. Proantocianidines y flavonoles ausentes. Cianogénesis ausente.

Usos

Dende un puntu de vista económicu, la especie más importante ye la pimienta, Piper nigrum, de la qu'esisten distintes variedaes en cultivu dende tiempu inmemorial y ye una de les especies más importantes (pimienta negra: el frutu semimaduro, o blanca: neñón y ensin pulgu). Al pie de ésta, otres especies úsense como sucedaneu, como Piper longum. Les fueyes de Piper betle usar n'Asia y África pa envolubrar les nueces de betel (Areca catechu, Arecaceae), usáu como masticatorio. Los frutos de Ottonia darienensis tienen sabor a esencia de clavu y úsense como ésti p'adormilitiar los dientes que forguen. Otres especies de Piper y Macropiper úsense llocalmente en farmacopea, nel llogru de bébores estimulantes o narcótiques (kava de Macropiper methysticum) y como venenu de peces. Delles especies son plantes ornamentales populares.

Posición sistemática

Les piperacees son un grupu primitivu d'Anxospermes. Nel pasáu, consideró-ylo, xunto coles saururacees, direutamente derivaes de les Magnoliales. Sicasí, les inflorescencies n'espiga, l'ausencia de periantu y les simetría floral billateral estremar perfectamente. Tamién se postularon rellaciones coles Monocotiledónees sobre la base de la estructura vascular. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Piperales, siendo'l grupu hermanu de les saururacees (cf. AP-website).

Táxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

La familia vien subdividiéndose en dos subfamilies: Peperomioideae y Piperoideae (vease APW AP-website). Sicasí, recién analises filoxenéticos nun confirmen esta división básica, yá que el cláu basal taría formáu polos xéneros Zippelia + Manekia, que sería'l grupu hermanu d'un nucleu que contendría al restu de los xéneros (Jaramillo et al., 2004, vease referencies).

Los xéneros reconocíos pueden estremase cola siguiente clave:

Frutu globosu, densamente cubiertu de pelos gloquidiaos.

Zippelia Blume, 1830. China, Indonesia, Laos, Malasia, Islles Filipines y Vietnam.

Frutu d'otru tipu, ensin pelos gloquidiaos.

Flores unisexuales.

Inflorescencies axilares, axuntaes en umbelas.

Macropiper Miq., 1840. Islles de Pacíficu Sur.

Inflorescencia solitaria, terminal, usualmente opositifolia.

Piper L., 1753. Asia y África tropicales.

Flores perfectes.

Yerbes, usualmente epífitas, frecuentemente ensundioses. Brácteas florales orbiculares. Estambres 2. Anteres monotecas. Estigmes penicilaos. Ovariu 1-carpelar. Frutos en drupa con prominencia tresllúcida.

Peperomia Ruiz & Pav., 1794. Pantropical.

Yerbes raramente epífitas, trepadores, rastreres, arbustos o arbolinos. Brácteas florales triangulares a caliciformes o peltaes. Estambres 2-6. Anteres bitecas. Estigmes non penicilaos. Ovariu (2-)3-4-carpelar. Frutos en drupa o baga, ensin prominencies.

Planta trepadora o rastrera. Inflorescencies axilares o terminales, usualmente en pares. Frutu parcialmente somorguiáu nel raquis enancháu.

Manekia Trel., 1927. América central y del Sur, Antilles.

Árbol, arbustu, trepadora o yerba. Inflorescencies opositifolias. Frutu llibre, non somorguiáu nel raquis.

Ottonia Spreng., 1820. América central y del Sur, Antilles; introducíes n'otres árees tropicales.

Referencies

Tebbs, M.C. (1993). «Piperaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
Jaramillo, M.A., Paul S. Manes, P.S. & Zimmer, E.A. (2004). «Phylogenetic relationships of the periantless Piperales reconstructing the evolution of floral development.». International Journal of Plant Science 165 (3). p. 403-416.
Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 4 d'avientu de 2006.

Referencies

Enllaces esternos

Mapa
Dibuxu de Zippelia begoniifolia
Frutos de Zippelia begoniifolia Archiváu 2016-03-04 en Wayback Machine
Macropiper latifolium
Ottonia peltata