Thằn lằn đầu rắn

Plesiosaur
	Thời điểm hóa thạch: Trung Trias to Creta muộn
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Lớp (class)	Reptilia
Liên bộ (superordo)	Sauropterygia
Bộ (ordo)	Plesiosauria
Phân bộ (subordo)	; Gray, 1825
Họ
	Pliosauridae; Plesiosauridae; Cryptoclididae ; Elasmosauridae

Plesiosauria là một bộ các bò sát biển lớn, ăn thịt. Chúng tồn tại và phát triển từ khoảng 245 triệu năm (mya) tới 65 mya.

Mary Anning là người đầu tiên phát hiện ra plesiosaur. Bà đã tìm thấy nó ở 'Jurassic Coast' tại Dorset, Anh trong mùa đông cuối năm 1820 đầu năm 1821. Hóa thạch này đã bị mất hộp sọ, nhưng vào năm 1823 bà đã tìm thấy một hóa thạch khác, lần này thì đó là một bộ hoàn chỉnh cùng với hộp sọ. Cái tên Plesiosaurus được đặt bởi Rev. William Conybeare.

Những plesiosaur sớm nhất xuất hiện chủ yếu từ Trung Trias,^[1]^p128 và phát triển cực thịnh trong kỉ Jura và kỉ Creta. Chúng có hai cặp vây chèo lớn, đuôi ngắn, cổ ngắn hoặc dài và cơ thể to lớn. Chúng tuyệt chủng trong sự kiện tuyệt chủng K-T vào 65 triệu năm trước.^[2]

Phân loại

Nguyên tắc phân loại

Nguyên tắc phân loại hiện nay chủ yếu dựa theo phân tích về plesiosaur theo đề xuất của Ketchum và Benson, năm 2011 và của Benson cùng các cộng sự vào năm 2012 nếu không có lưu ý gì thêm.^[3]^[4] Trong danh sách phân loại theo bậc, hai phân bộ Plesiosauroidea và Pliosauroidea vẫn được giữ nhưng Leptocleididae và Polycotylidae cổ ngắn theo như trước kia thì được xem là Pliosauroidea, đã được đặt trong phân bộ Plesiosauroidea, như vậi thì mới phản ánh đúng vị trí của chúng trong quá trình tiến hóa theo nghiên cứu trên.

Nhánh Pistosauria
- Augustasaurus
- Pistosaurus
- Yunguisaurus
- Bộ Plesiosauria
  - Bobosaurus
  - Phân bộ Plesiosauroidea
    - Họ Elasmosauridae
    - Họ Microcleididae
    - Họ Plesiosauridae
    - Nhánh Cryptoclidia
      - ? Họ Aristonectidae
      - Họ Cryptoclididae
      - Nhánh Leptocleidia
        Họ Leptocleididae
        
        Họ Polycotylidae
  - Phân bộ Pliosauroidea
    - ? Họ Rhomaleosauridae
    - Họ Pliosauridae

Phát sinh loài

Trong phát sinh loài hiện đại, nhánh được định nghĩa là một nhóm gồm tất cả các loài cùng thuộc một cành chắc chắn của cây tiến hóa. Một cách định nghĩa khác thì nhánh gồm tổ tiên chung của hai loài nào đó và tất cả hậu duệ của chúng. Những nhánh như vậy được gọi là "nút nhánh". Năm 2008, Patrick Druckenmiller và Anthony Russell có cách định nghĩa Plesiosauria là một nhóm gồm tất cả các tổ tiên chung của Plesiosaurus dolichocheirus và Peloneustes philarchus và tất cả các hậu duệ của chúng.^[5] Plesiosaurus và Peloneustes đại diện cho hai phân nhóm chính của Plesiosauroidea và Pliosauroidea, chúng được chọn bởi những lý do lịch sử mà bất cứ những loài thuộc hai nhóm này đều có thể đáp ứng

Một cách khác để định nghĩa đó là một nhánh bao gồm tất cả các loài có họ hàng gần với các loài đã biết, dựa trên định nghĩa đó một loài sẽ được xếp vào một nhánh, còn những loài không đúng theo cách xác định trên sẽ bị loại trừ. Nhánh như vậy được gọi là "nhánh gốc". Mỗi định nghĩa lại có một điểm tiến bộ, những định nghĩa gần đây có bao gồm nhiều loài với các hình thái sinh học được biết chắc chắn. Plesiosauria được Hillary Ketchum và Roger Benson định nghĩa vào năm 2010 là một nhánh gốc: "gồm tất cả các phân loại loài có họ hàng gần với hai loài Plesiosaurus dolichodeirus và Pliosaurus brachydeirus hơn là với Augustasaurus hagdorni". Ketchum và Benson (2010) cũng đã tạo ra một nhánh mới, Neoplesiosauria, một nhánh nút được xác định bao gồm "Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, các tổ tiên và con cháu của chúng". Neoplesiosauria rất giống với phân loại Plesiosauria sensu của Druckenmiller và Russell và được xác định là một thay thế cho khái niệm này.

"Plesiosaurus" *macrocephalus*, một phân loại chưa có tên chính thức.

Benson và cộng sự (2012) đã tìm thấy các tổ tiên của Pliosauroidea là cận ngành có họ hàng với Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae đực xác định nằm ngoài Neoplesiosauria, nhưng nằm trong Plesiosauria. Pistosaur thuộc carnian sớm, Bobosaurus được xác định là tiến hóa hơn Augustasaurus và có họ hàng gần với Plesiosauria và do đó nó là những đại diện cổ nhất được biết đến của giống plesiosaur. Tuy nhiên, tác giả đã loại trừ Bobosaurus khỏi nhánh này mà kông có bất cứ giải thích nào măc dù rằng loại trừ đó có thể là một lỗi đánh máy trong bài viết. Phân tích này tập trung vào phân loại plesiosaurs và do đó chỉ có một pliosaurid nguồn gốc và một cryptoclidian được bao hàm trong đó, trong khi elasmosaurids không bao gồm tất cả. Một số phân tích chi tiết hơn của cả Benson và Druckenmiller năm 2014 vẫn chưa thể giải thích được mối liên hệ giữa các nòi trong các tổ tiên của Plesiosauria.^[6]

Dưới đây là cây phát sinh loài của Benson và Druckenmiller (2014).^[6]

"Pistosaurus" postcranium

Plesiosauria

	Marmornectes

	Thalassophonea

	Leptocleididae

	Polycotylidae

Đặc điểm

Plesiosaurs có rất nhều xương ở mái chèo của chúng, giúp chúng trở nên linh hoạt. Không một loài động vật hiện đại nào có cáu trúc bốn mái chèo như vậy, rùa hiện đại thực chất chỉ là sử dụng bốn chân để bơi. Hầu hết Plesiosaurs là những loài ăn cá (piscivorous).

Pliosauridea

Pliosaurs là một nhóm gồm hầu hết những động vật ăn thịt dưới nước có cổ ngắn và đầu lớn. Kích thước của chúng từ 2 đến 15 mét, con mồi chủ yếu là những loài cá lớn và một số loài bò sát khác. Cách tổ chức cơ thể giúp chúng bơi và săn mồi dưới nước một cách dễ dàng.

Liopleurodon.

Plesiosauridea cổ dài

Có ba họ plesiosaurs cổ dài,^[7] chúng đều có lối sống khác hoàn toàn với pliosaurs. Chúng được đề xuất bởi D.M.S. Watson dựa theo việc chúng sống gần mặt nước, hầu hết khi ăn đầu thường nổi lên khỏi mặt nước, chúng lao nhanh vào các đàn cá nhỏ sau đó chộp lấy con mồi.^[8]^[9]^[10] Thật khó để thấy được lợi ích từ cái cổ dài khi ở dưới nước. Những loài động vật có vú dưới nước tất cả đều có hình dạng cơ thể thuôn dài giống với các loài pliosaurs và ichthyosaurs. Tất cả các họ plesiosaurs cổ dài đều cấu trúc hàm và răng thích nghi với việc ăn những loài cá nhỏ. Tuy nhiên, một số loài sống ở tầng đáy, chúng săn rất nhiều loại con mồi. Để tiêu hóa những loài giáp xác chúng cần đến những viên sỏi để nghiền nát thức ăn.^[11]

Plesiosaurids: cổ không quá dài gồm hai họ, chúng không được nhanh nhện như các chi khác trong bộ plesiosaur. Đầu có kích thước trung bình, cổ khá to và khỏe, có tới 30 đốt sống.
- Plesiosaurus
Cryptoclidids: cổ dài hơn, có hơn 30 đốt sống cổ.
- Cryptoclidus
Elasmosaurids: cổ rất dài; một số hình thức sau này còn có cổ dài hơn lên tới 76 đốt sông cổ và hộp sọ khá nhỏ.^[12]^p30 Ý kiến của Watson và Alexander đặc biệt áp dụng cho nhóm này.
- Elasmosaurus
- Thalassomedon
- Mauisaurus, có cổ dài nhất trong các loài plesiosaur.^[13]

Sỏi dạ dày

Plesiosaurs được tìm thấy cùng với hóa thạch của belemnites (giống mực), và ammonites (Ốc anh vũ khổng lồ, giống động vật thân mềm) nằm trong bụng của chúng. Nhưng plesiosaurs không thê đập vỡ lớp vỏ. Thay vào đó chúng nuốt chửng cả con mồi. Trong dạ dày của một con plesiosaur có "những hòn sỏi dạ dày", chúng được gọi là gastroliths. Những hòn đá này di chuyển bên trong dạ dày của plesiosaur để đập vỡ hoặc nghiền nát vỏ mai của những con mồi chúng đã ăn. Một hóa thạch plesiosaur được tìm thấy ở South Dakota có tới 253 hòn sỏi nặng tổng cộng 13 kg (29 pounds).^[14]

Chú thích

^ Benton M.J. 1990. The reign of the reptiles. Quarto N.Y.
^ Carroll R.L. 1988. Vertebrate paleontology and evolution. Freeman N.Y.
^ Roger B. J. Benson, Mark Evans and Patrick S. Druckenmiller (2012). Lalueza-Fox, Carles (biên tập). “High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary”. PLoS ONE. 7 (3): e31838. doi:10.1371/journal.pone.0031838. PMC 3306369. PMID 22438869.
^ Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson (2011). “A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids”. Special Papers in Palaeontology. 86: 109–129. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01083.x.
^ Druckenmiller, P.S. & Russell, A.P., 2008, A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922. Zootaxa 1863. Aukland: Magnolia Press
^ ^a ^b Benson, R. B. J.; Druckenmiller, P. S. (2013). “Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition”. Biological Reviews: n/a. doi:10.1111/brv.12038.
^ Other classifications are possible: O'Keefe F.R. 2001. A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia); Acta Zool. Fennica 213: 1-63.
^ Watson D.M.S. 1951. Palaeontology and modern biology. Yale, CT.
^ Watson D.M.S. 1958. Studies on fossil vertebrates. London.
^ Alexander, R. McNeill 1989. Dynamics of dinosaurs and other extinct giants. Columbia N.Y. p137
^ BBC NEWS | Science/Nature | Plesiosaur bottom-feeding shown
^ Benton M.J. 2004. Vertebrate palaeontology. 3rd ed, Blackwell, Oxford.
^ Hiller N. Mannering A.A. Jones C.M. Cruickshank A.R.I. 2005. The nature of Mauisaurus haasti Hector, 1874 (Reptilia: Plesiosauria). Journal of Vertebrate Paleontology 25:588-601.
^ Everhart, M.J. 2005. "Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member (Late Cretaceous) of the Pierre Shale, Western Kansas" on-line, updated from article in Kansas Acad. Sci. Trans. 103(1-2):58-69

[1] Benton M.J. 1990. The reign of the reptiles. Quarto N.Y.

[2] Carroll R.L. 1988. Vertebrate paleontology and evolution. Freeman N.Y.

[Bensonetal12-3] Roger B. J. Benson, Mark Evans and Patrick S. Druckenmiller (2012). Lalueza-Fox, Carles (biên tập). “High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary”. PLoS ONE. 7 (3): e31838. doi:10.1371/journal.pone.0031838. PMC 3306369. PMID 22438869.

[Marmornectes-4] Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson (2011). “A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids”. Special Papers in Palaeontology. 86: 109–129. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01083.x.

[5] Druckenmiller, P.S. & Russell, A.P., 2008, A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922. Zootaxa 1863. Aukland: Magnolia Press

[plesiosaurturnover-6] Benson, R. B. J.; Druckenmiller, P. S. (2013). “Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition”. Biological Reviews: n/a. doi:10.1111/brv.12038.

[7] Other classifications are possible: O'Keefe F.R. 2001. A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia); Acta Zool. Fennica 213: 1-63.

[8] Watson D.M.S. 1951. Palaeontology and modern biology. Yale, CT.

[9] Watson D.M.S. 1958. Studies on fossil vertebrates. London.

[10] Alexander, R. McNeill 1989. Dynamics of dinosaurs and other extinct giants. Columbia N.Y. p137

[11] BBC NEWS | Science/Nature | Plesiosaur bottom-feeding shown

[12] Benton M.J. 2004. Vertebrate palaeontology. 3rd ed, Blackwell, Oxford.

[13] Hiller N. Mannering A.A. Jones C.M. Cruickshank A.R.I. 2005. The nature of Mauisaurus haasti Hector, 1874 (Reptilia: Plesiosauria). Journal of Vertebrate Paleontology 25:588-601.

[14] Everhart, M.J. 2005. "Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member (Late Cretaceous) of the Pierre Shale, Western Kansas" on-line, updated from article in Kansas Acad. Sci. Trans. 103(1-2):58-69

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]