Ентандрофрагма

Ентандрофрáгма (лат. Entandrophragma) — рід листопадних дерев, представники якого зростають виключно у Субсахарській Африці. Відноситься до родини мелієві (Meliaceae). Складається з 10-12 видів , деякі з яких мають охоронний статус «вразливі».

Ареал роду охоплює більшу частину Західної, Центральної, Східної і Південної Африки. Тут представники роду — разом з деякими іншими родами мелієвих — нерідко домінують у верхньому ярусі вічнозелених і листопадних лісів . В рід входять дводомні рослини з пір'ястими листями і великими складними суцвіттями. Квітки п'ятипелюсткові. Плід — коробочка . У системі мелієвих філогенетично найбільш близькими до роду Entandrophragma є роди Cedrela і Toona .

На ринку деревина ентандрофрагми фігурує у складі групи махагоні і для низки країн Тропічної Африки є важливим предметом експорту. Кора етандрофрагми знаходить різноманітне застосування у народній медицині, а вивчення біологічно активних сполук представників цього роду виявило їх інсектицидну активність разом з антибактеріальними, противірусними, протигрибковими і, можливо, протираковими властивостями .

Назва

Казимир Декандоль

Рід Entandrophragma був вперше виділений швейцарським ботаніком Казимиром Декандолем у 1894 році, коли він переніс вид, описаний у 1859 році Фрідріхом Вельвічем як Swietenia angolensis, з роду Swietenia в окремий рід. Назву роду Декандоль вибрав з урахуванням того, що тичинки в квітці рослини зростаються в тичинкову трубку, нижня частина якої розділена перегородками на невеликі відділення; воно утворено від дав.-гр. ἐν «в», ἀνήρ (родовий відмінок ἀνδρός) «чоловік» (у даному випадку це слово вказує на андроцей квітки) і φράγμα «поділ, відділення, перегородка».

Поширення

Представники роду Ентандрофрагма зростають у вічнозелених і листопадних вологих та сухих лісах Тропічної Африки. У Західній Африці сукупний ареал роду охоплює практично всю зону тропічних лісів гвінейського регіону — від Гвінеї на заході до Камеруну та Екваторіальної Гвінеї на сході. У Центральній Африці він простягається від ЦАР на півночі до Анґоли та Замбії на півдні (охоплюючи при цьому і крайній північний захід Намібії). У Східній Африці ареал роду тягнеться від Південного Судану і західних районів Кенії на півночі до Мозамбіку на півдні (але практично не виходить на узбережжя Індійського океану). Нарешті, у Південній Африці ентандрофрагма росте на північному сході регіону — у Зімбабве і Свазіленді, а також у суміжних районах Ботсвани і ПАР.

Поряд з представниками родів Khaya і Lovoa, які також належать до родини мелієвих, види роду Entandrophragma домінують у верхньому ярусі гірських африканських тропічних лісів.

Опис

Всі представники роду Ентандрофрагма — дерева, що досягають у висоту 40-50 м і більше. У жовтні 2016 року колектив німецьких і швейцарських ботаніків опублікував дослідження, згідно з яким примірник ентандрофрагми високої (Entandrophragma excelsum), що росте у гірському масиві Кіліманджаро, є найвищим деревом Африки, досягаючи у висоту 81,5 метрів. Вік дерева оцінюється більш ніж 470 років.

Entandrophragma caudatum. Ботанічна ілюстрація Матильди Сміт із збірки ілюстрацій Icones Plantarum (1915)

Дводомні рослини. Листя зазвичай парноперисті (іноді зустрічаються непарноперисті), листочки їх цільні (гладкі або з простими волосками)..

Суцвіття — великі, комбіновані неоднорідні (тирси). Чашечка зрослолистна, край її цілісний або ж розділений на 5 гострих лопатей. Віночок складається з 5 жовтуватих пелюсток близько 2 мм завдовжки. Нектарний диск у чоловічих квіток подушкоподібний, число тичинок дорівнює 10, причому вони зростаються у трубку, яка з'єднана з диском 10 або 20 короткими гребенями чи перегородками. Тичинкові трубки мають глечкувату або келихоподібну форму, край їх цільний або розсічений (злегка або достатньо глибоко). У жіночих квіток нектарний диск редукований в слабо помітну припухлість біля основи зав'язі. Зав'язь 5-гніздова, у кожному гнізді знаходиться від 4 до 12 насіннєвих зачатків.

Плід представляє собою довгасту п'ятисекційну септифрагну коробочку сигароподібної, веретеноподібної, циліндричної або булавоподібної форми. Центральна колонка коробочки п'ятигранна і тягнеться до верхівки останньої. Розміри плоду варіюють: наприклад, у плода E. cylindricum вони складають 6-14 см на 2,5—4 см, у E. utile — 14-28 см на 4,5—7 см. На одне гніздо зав'язі припадає від 3 до 9 насіння, кожне з яких прикріплено до центральної колонки, а на кінці забезпечені крильцем; залишковий ендосперм представлений тонким шаром. Насіння помітно розрізняються за своєю довжиною навіть у представників одного і того ж виду; так, у E. candollei воно змінюється в межах від 5 до 12 см. У зародка дві тонкі сім'ядолі, а зародковий корінець виступає в бічному напрямку.

Хромосомний набір: 2n = 36 або 2n = 72.

Систематичне положення

Рід Entandrophragma входить у підродину Cedreloideae родини мелієвих (Meliaceae). У цій підродині він являє собою сестринську групу для кла́ди, яка утворена родами Cedrela і Toona (та зазвичай виділяється в трибу Cedreleae), що відокремилися від даної клади приблизно 30 млн років тому.

Види

Деревина Entandrophragma angolense
(вигляд під мікроскопом)

За сучасними уявленнями, у склад роду Ентандрофрагма налічують 10 видів (іноді вказується 11 або 12 видів). Нижче наведено їх перелік за інформацією бази даних Catalogue of Life:

• E. angolense (Welw.) C.DC.типовий — Ентандрофрагма ангольська, або тіама — вид, який широко розповсюджений у тропічній Африці (від Ґвінеї і Анголи на заході до Південного Судану та західних районів Кенії на сході). Листя великі, кожен з них складається з 8(14)-20(22) довгастих листочків від 7 до 28 см завдовжки. Суцвіття до 40 см завдовжки, а окремі квітки мають у довжину 4-5 мм, зеленувато-білі. Плоди — циліндричні коробочки довжиною 11-22 см і діаметром 3-5 см, колір — від коричневого до чорного; насіння — від 6 до 9,5 см завдовжки. Листопадне дерево, заввишки досягає 50 м; відрізняється струнким прямим стовбуром (діаметром до 2,5 м), що гілкується починаючи лише з висоти 20-23 м. У деяких випадках сильно розвинені дошкоподібні коріння піднімаються по стовбуру до висоти 6 м. Червона деревина цього дерева, яка темніє на світлі, міцна і добре полірується; її використовують в меблевому виробництві, для оздоблення інтер'єрів та виготовлення фурнітури. Кора слугує для здобуття коричневої фарби.
• E. bussei Harms ex Engl. — зростає у Танзанії і Бурунді. Дерево досягає 10-20 м заввишки. Деревина червонувато-коричнева, важка; добре обробляється, але погано тримає цвяхи. Її використовують в будівництві, для оздоблення інтер'єрів, токарних праць, виготовлення фурнітури, ящиків та фанери.
• E. candollei Harms — Ентандрофрагма Кандоля, або косіпо — зростає у тропічній Африці (від Ґвінеї на заході до Демократичної Республіки Конґо на сході). Листя мають черешок довжиною 7-20 см, причому кожен лист складається з 10-20 довгастих листочків від 5 до 18 см завдовжки. Суцвіття до 30 см завдовжки, а окремі квітки мають квітконіжку довжиною до 3 мм і зеленувато-білі пелюстки довжиною 6-7 мм. Плоди — циліндричні коробочки довжиною 17-23 см і діаметром 3-5 см, фіолетово-коричневого або темно-коричневого кольору; насіння — від 5 до 12 см довжиною.. Дерево у висоту досягає 65 м; стрункий стовбур, що не розгалужується до висоти 30 м, має діаметр до 2 м. Деревина рожева, у старих дерев іноді не темніє на світлі, щільна (у свіжозаготовлених дерев тоне у воді), добре полірується; в порівнянні з сапеле менш декоративна і зазвичай використовується у теслярстві.

Плоди Entandrophragma caudatum
(Заповідник Лапалала, ПАР)

• E. caudatum (Sprague) Sprague — росте на півдні Африки (ПАР, Намібія, Ботсвана, Зімбабве, Свазіленд, Мозамбік, Замбія, Малаві). Листя до 25 см завдовжки, причому кожен лист складається з 5-8 пар довгастих листочків до 11 см завдовжки. Суцвіття до 20 см завдовжки, квітки блідо-зеленого кольору з пелюстками довжиною 5-6 мм. Тичинкові трубки довжиною 3-4 мм. Плоди — сигароподібні коробочки довжиною 15-20 см і діаметром 5 см. Розміри насіння: 9-10 х 2 см. Дерево заввишки від 3 до 30 м, а його стовбур в діаметрі доходить до 1,5 м. Деревина червонувато-коричневого або темно-коричневого кольору, помірно тяжка. Використовується в окремих місцевостях для виготовлення фурнітури і каное, але її поставки обмежені.

Електрична мбіра, що зроблена з деревини сапеле

• E. cylindricum (Sprague) Sprague — Ентандрофрагма циліндрична, або сапеле — широко поширена у тропічній Африці (від Сьєрра-Леоне на заході до Уґанди на сході). Може зростати в більш сухих місцевостях, ніж інші види роду Ентандрофрагма, і в більшій частині ареалу роду є найбільш поширений його вид. Листя мають черешок довжиною від 5 до 13 см, причому кожен з листків складається з 6-7 пар довгастих листочків довжиною від 4 до 15 см. Суцвіття досягає у довжину 25 см; квітки дрібні, жовто-зелені. Тичинкові трубки довжиною приблизно 2 мм. Плід — циліндрична коробочка довжиною 6-14 см і діаметром від 2,5 до 4 см, колір якої варіює від коричневого до фіолетово-чорного. Довжина насіння — від 6 до 11 см. Листопадне дерево, заввишки досягає 65 м, а у діаметрі доходить до 6 м. Деревина білувата, тверда (як у дуба черешчатого), але не важка; ядро спочатку рожеве, але швидко темніє на світлі до червоно-коричневого забарвлення типового червоного дерева. Характерний чіткий малюнок з рівномірних смуг, найбільш виражений на радіальних розрізах. Йде на будівництво кораблів і човнів, будинків, на виготовлення фурнітури, застосовується для обробки приміщень, у меблевому виробництві і столярстві.
• E. delevoyi De Wild. — зростає у Замбії, на сході Демократичної Республіки Конґо та на південно-західній Танзанії. Листя мають черешок довжиною до 25 см, причому кожен лист складається з 3-5 пар довгастих листочків від 5 до 18 см завдовжки. Суцвіття досягають у довжину 15 см, а окремі квітки мають квітконіжку довжиною до 2 мм і пелюстки довжиною 5-7 мм. Тичинкові трубки довжиною 5-7 мм. Плід — циліндрична коробочка довжиною 14-16 см і діаметром 3-3,5 см. Розміри насіння: 7-8,5 на 1,5 см. Дерево сягає у висоту 35 м, а його стовбур в діаметрі доходить до 1,5 м; кора сіро-коричнева, гладенька. Деревина помірно важка. Використовується в окремих місцевостях для будівництва будинків, заготівлі дров і виробництва деревного вугілля.
• E. excelsum (Dawe & Sprague) Sprague — Ентандрофрагма висока — зростає у центральній Африці і сусідніх районах (схід Демократичної Республіки Конґо, північний схід Замбії, північ Малаві, Танзанія, Бурунді, Руанда, Уґанда). Листя мають черешок довжиною від 9 до 23 см, причому кожен з листків складається з 8-16 довгастих листочків довжиною від 8 до 18 (іноді — і до 30) см. Суцвіття досягає в довжину 25-45 см; квітки дрібні, білі або рожево-білі. Тичинкові трубки довжиною 3-4 мм. Плід — циліндрична коробочка довжиною 12-20 см і діаметром 3-4 см, колір якої варіює від темно-коричневого до фіолетово-чорного. Дерево зазвичай досягає у висоту 45 м, а інколи — і більш значної величини; його стовбур в діаметрі доходить до 2,5 м. У його деревини колір рожево-коричневий (для свіжоспиляних дерев), але після витримки вона стає червонувато-коричневого. Деревина тверда, добре обробляється (але її важко суто свердлити, та цвяхи вона тримає слабо); вона придатна для будівництва, столярних і оздоблювальних робіт, виготовлення мебелів і фанери, музичних інструментів й кузовів транспортних засобів.

Деревина Entandrophragma utile

• E. palustre Staner — росте на півночі Демократичної Республіки Конґо. Дерево сягає у висоту 40 м. Помірно тяжка червонувато-коричнева деревина придатна для будівництва, столярних та оздоблювальних робіт, виготовлення меблів.
• E. spicatum (C. DC.) Sprague — зустрічається у невеликому ареалі по обох берегів нижньої течії річки Кунене (південний захід Анґоли і північний захід Намібії). Кожен з листків складається з 3-7 пар довгастих листочків завдовжки до 11 см. Суцвіття сильно оволохачене. Дерево сягаэ у висоту 9-18 м і має грубу кору, що лупиться. Росте переважно на піщаних ґрунтах.
• E. utile (Dawe & Sprague) Sprague — Ентандрофрагма корисна, або сіпо — широко поширена у тропічній Африці (Сьєрра-Леоне і Анголи на заході до Уганди на сході). Листя мають черешок довжиною від 5 до 15 см, причому кожен з листків складається з 14-32 довгастих листочків завдовжки від 4 до 15 см. Суцвіття сягає 25 см завдовжки; квітки дрібні, зеленувато-білі. Тичинкові трубки довжиною 3-4 мм. Плід — булавоподібна коричнево-чорна коробочка завдовжки 14-28 см і діаметром від 4,5 до 7 см; довжина насіння — від 8 до 11 см. Дерево досягає 70 м у висоту, а в діаметрі біля основи доходить до 2 м; прямий циліндричний стовбур без дошкоподібних коренів. Деревина червоно-бура; текстура через наявність великих пор більш рідкісна, ніж у сапеле. Добре обробляється і полірується (після порозаповнення). Дещо поступаючись за цінності деревині сапеле, використовується в тих же цілях, а також йде на виготовлення фанери.

У деяких джерелах розглядають також види E. congoense (De Wild.) A.Chev. і E. pierrei A.Chev., виділяючи їх з E. angolense.

Шкідники

Метелик Hypsipyla robusta

Пагони, квітки, плоди та кора дерев роду Ентандрофрагма нерідко пошкоджуються гусеницями метеликів виду Hypsipyla robusta з сімейства вогнівок (Pyralidae). Інші види вогнівок також становлять небезпеку для цих дерев: гусениці Eugyroptera robertsi атакують старі дерева; метелики Catopyla dysorphnaea відкладають свої яйця в плоди, і гусениці, що з'явилися на світ, живляться цім насінням, переповзаючи з плоду на плід; насінням (а також стінками плодів) харчується також гусінь виду Mussidia nigrivenella.

Охоронний статус

На більшій частині свого ареалу ентандрофрагма, в силу своєї широкої поширеності у біотопах, знаходиться у відносно сприятливому становищі. Тим не менш, значні масштаби заготовок деревини низки її видів призвели до того, що у останніх в деяких країнах відзначається значна генетична ерозія. У зв'язку з цим у «Червоній книзі МСОП» (англ. IUCN Red List of Threatened Species) до категорії вразливих видів занесені E. angolense, E. candollei, E. cylindricum і E. utile. У категорію видів, що знаходяться під найменшою загрозою зникнення, внесені види E. caudatum і E. excelsum.

Використання

Деревина Entandrophragma candollei
(Тулузький музей)

Деревина дерев роду фігурує на ринку під різними назвами і служить предметом експорту. Зазвичай її включають у групу махагоні. Найбільший обсяг експорту припадає на деревину (колоди, пиломатеріали) чотирьох видів роду. У 1970-х роках провідними експортерами деревини ентандрофрагми були Кот-д'Івуар і Гана, але пізніше вони поступилися лідируючі позиції державам Центральної Африки. За даними на початок 2000-х років, які відносяться до окремих країн Африки, найбільшими експортерами були такі держави:

• E. cylindricum (сапеле): Республіка Конго (211 000 м³ колоди), Камерун (180 000 м³ пиломатеріалів), ЦАР (41 000 м³ колоди, 29 000 м³ пиломатеріалів);
• E. utile (сіпо): Республіка Конго (43 000 м³ колоди, 10 000 м³ пиломатеріалів), ЦАР (8000 м³ колоди, 1000 м³ пиломатеріалів);
• E. candollei (косіпо): Камерун (4000 м³ колоди, 19 250 м³ пиломатеріалів), Габон (2100 м³ пиломатеріалів), ЦАР (1000 м³ пиломатеріалів);
• E. angolense (тіама): Республіка Конго (8000 м³ колоди, 2000 м³ пиломатеріалів), Габон (7500 м³ пиломатеріалів), Камерун (1000 м³ пиломатеріалів).

Кору ентандрофрагми використовують у народній медицині: як болезаспокійливий засіб її застосовують зовнішньо при болях у шлунку, виразковій хворобі, болю у вухах і області нирок, при ревматизмі або артриті, а відвар кори п'ють для зняття жару (зокрема, при малярії).

Біохімічне вивчення представників роду показало, що вони продукують різноманітні лимоноїди — біологічно активні речовини, що являють собою модифіковані тритерпеноїди і виступають як вторинні метаболіти. Лимоноїди містяться в листках і корі цих дерев; вони проявляють інсектицидну активність, а також володіють антибактеріальними, противірусними, протигрибковими і, можливо, протираковими властивостями.

Література

• (рос.) Древесные породы мира. Т. 1. Африка. Южная Америка. Южная Азия. Юго-Восточная Азия / Під ред. Г. І. Воробйова. — Москва : "Лесная промышленность", 1982. — 326 с.
• (рос.) Entandrophragma // Timbers. Vol. 1 / Ed. by D. Louppe, A. A. Oteng-Amoako, M. Brink. — Leiden : Barkhyus Publishers, 2008. — 704 p. — (PROTA Foundation, Wageningen, Netherlands. Plant Resources of Tropical Africa, vol. 7(1)) — ISBN 978-0-9929993-0-8. — P. 232—249.
• (англ.) Pennington T. D., Styles B. T. A Generic Monograph of the Meliaceae [Архівовано 28 грудня 2016 у Wayback Machine.] // Blumea, 1975, 22 (1). — P. 419—540.

Посилання

• Richter H. G., Dallwitz M. J. Commercial Timbers. Entandrophragma angolense (Welw.) C. DC. (Tiama). // Website delta-intkey.com. 25th June 2009. Архів оригіналу за 11 жовтня 2009. Процитовано 8 січня 2017. (Тіама: анатомія деревини)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Commercial Timbers. Entandrophragma candollei Harms (Kosipo). // Website delta-intkey.com. 25th June 2009. Архів оригіналу за 11 жовтня 2009. Процитовано 8 січня 2017. (Косіпо: анатомія деревини)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Commercial Timbers. Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague (Sapeli). // Website delta-intkey.com. 25th June 2009. Архів оригіналу за 11 жовтня 2009. Процитовано 8 січня 2017. (Сапеле: анатомія деревини)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Commercial Timbers. Entandrophragma utile (Dawe & Sprague) Sprague (Sipo, utile). // Website delta-intkey.com. 25th June 2009. Архів оригіналу за 11 жовтня 2009. Процитовано 8 січня 2017. (Сіпо: анатомія деревини)