Лускокрилі
| Лускокрилі Час існування: Рання юра — наш час 200 млн років тому — дотепер | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Підряди
| ||||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||||
|
Лускокри́лі, або метелики, молі (Lepidóptera) — ряд комах з повним метаморфозом. Виник, імовірно, у середині мезозою, викопні рештки надійних представників ряду відомі з юрського періоду. Найбільш характерна особливість комах, які належать до цього ряду — це наявність густого покриву хітинових лусочок (сплощених волосків) на крилах (при цьому лусочки розташовані як на жилках, так і на криловій пластинці між ними). Для більшості видів має спеціалізований сисний ротовий апарат з хоботком, утвореним подовженими лопатями нижньої щелепи.
Розвиток з повним перетворенням: є стадії яйця, личинки (званої гусеницею), лялечки та імаго. Личинка червоподібна, характеризується недорозвиненими черевними ногами, потужно склеротізованними покривами голови, гризучим ротовим апаратом і парними залозами, виділення з яких, при контакті з повітрям, утворюють шовкову нитку.
Надзвичайна різноманітність форм метеликів є їхньою вражаючою особливістю. Лускокрилі — один із рядів комах, найчисленніших за кількістю видів. Представники ряду поширені на всіх континентах, за винятком Антарктиди. 55 видів лускокрилих занесено до Червоної книги України.
Лепідоптерологія — це наука, яка вивчає метеликів.
Латинська назва ряду Lepidoptera походить від дав.-гр. λεπίς, род. відм. λεπίδος — «луска» і πτερόν — «крило».
Свою назву «лускокрилі» представники ряду отримали у зв'язку з тим, що їх крила вкриті лусочками, що являють собою видозмінені щетинки.
Загальновживана українська назва представників даного ряду — «метелики» сходить до прасл. *motyl'ь (пор. рос. мотылёк, чеськ. motýl, пол. motyl — «метелик»), яке є похідним від дієслова *mesti, *motati sę («кружляти, рухатися ривками») через особливості польоту цих комах[1][2][3].
Назва «міль» походить від прасл. *molь, яке, за однією версією, є похідним від * melti «молоти» (тоді етимологічне значення слова — «дрібнюча (шкідлива) комаха»), за іншою, пов'язане з дав.-гр. μῆλον «дрібна худоба», ірл. míl «тварина» (з етимологічним значенням «дрібна тварина»)[4].
Загальновживана російська назва — «бабочка» сходить до прасл. * babъka (< *baba) «стара, бабка» і уявлення про цих комах, як про душі померлих[5]. І донині в багатьох селах Росії їх називають «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «баба»[6].
Англійська назва butterfly, дослівно «масляна муха», виникла з середньовічного повір'я, що в образі метеликів ховаються ельфи, які прилітають красти молоко та вершкове масло (англ. butter). Існує також версія, що таку назву вони отримали через свої екскременти, схожі за кольором на вершкове масло[7].
З погляду філогенії лускокрилі найближчі з волохокрильцями (Trichoptera), разом з якими вони утворюють групу Amphiesmenoptera. Представники обох рядів мають багато спільних ознак: самиці, а не самці, є гетерогаметними, що не характерно для інших рядів комах; є щільні волоски на крилах; специфічне жилкування передніх крил; наявність у личинок спеціалізованих залоз, що виробляють шовк. Лускокрилі, своєю чергою, відрізняються від волохокрильців деякими особливостями жилкування крил, а також формою волосків, які у них модифіковані в лусочки. Імовірно, представники Amphiesmenoptera почали еволюціонувати безпосередньо в юрському періоді, відокремившись від вимерлої групи Necrotaulidae. Найдавніші викопні рештки лускокрилих, віком 190 млн років, були знайдені у відкладеннях раннього юрського періоду поблизу Дорсета у Великій Британії й відомі під назвою Archaeolepis mane. Вони являють собою відбиток пари крил, покритих лусочками, з жилкуванням схожим на таке у представників ряду волохокрильців. Рід, який описали на підставі цих залишків — Archaeolepis, є найбільш раннім з відомих викопних лускокрилих[8][9].
Розвиток ряду відбувався в крейдяному періоді[10]. Їхні активні рослиноїдні личинки харчувалися зеленими тканинами рослин, а крилаті дорослі особини (імаго) проявляли малу активність, їхній ротовий апарат був слабо розвиненим. З часом, шляхом нескладної перебудови їхні ротові органи подовжилися та утворили м'який і довгий хоботок, здатний всмоктувати рідини, що дозволило їм активно харчуватися нектаром квітів. Тривалість життя та абсолютні розміри крилатої фази збільшилася, а політ покращився[11]. Також лускокрилі виробили різноманітне яскраве забарвлення крил, на яких виникли складні малюнки. Поява яскравого забарвлення лускокрилих, безсумнівно, деякою мірою показує їхні тісні зв'язки з рослинами, квітки яких вони відвідують для харчування нектаром. Бурхливий розквіт лускокрилих безпосередньо пов'язаний з поширенням квіткових рослин, який стався в середині крейдяного періоду — близько 100 млн років тому. Метелики, своєю чергою, сприяли поширенню квіткових рослин, виступаючи в ролі їхніх запилювачів. Історія становлення лускокрилих і квіткових рослин є яскравим прикладом сингенетичного розвитку двох груп організмів, який відбувався відносно швидкими темпами в обох групах одночасно[10][12].
Залишки найдавніших лускокрилих виявлені у відкладеннях другої половини нижньої крейди та належать до представників найбільш примітивного підряду Micropterygina. Також з самого початку верхнього крейдяного періоду виявлені численні міни на листках покритонасінних рослин. У олігоцені вперше з'являються лускокрилі з гусеницями, що ведуть відкритий спосіб життя — представники родин: Hesperioidea, Papilionoidea, Zygaenoidea, Nymphalidae і Noctuoidea[10].
Систематика лускокрилих, представлена в різних роботах, відображає різні погляди їх авторів і є дискусійною. Не вщухають суперечки, що стосуються систематичного положення або необхідності збереження статусу цілого ряду таксонів. Наприклад, одні дослідники вважають Morpho didius та Morpho godarti самостійними видами, а інші відносять їх до підвидів Morpho menelaus[13][14]. Дослідження ДНК свідчать, що деякі з відомих сьогодні видів повинні бути розділені. Добре відомим прикладом є випадок, коли на перший погляд ідентичні Colias alfacariensis і Colias hyale, раніше вважалися одним видом, були розділені на два, після того як були виявлені істотні відмінності в будові їх гусениць і лялечок[15].
Сучасна класифікація лускокрилих виділяє чотири підряди:
- первинні зубаті молі (Zeugloptera) — нині представлений однією надродиною Micropterigoidea;
- безхоботкові (Aglossata) — представлений однією надродиною Agathiphagoidea з єдиною родиною Agathiphagidae;
- гетеробатмії (Heterobathmiina) — представлений однією надродиною Heterobathmioidea, яка включає єдину родину Heterobathmiidae;
- хоботкові (Glossata) — найчисленніший підряд, до якого входить більш ніж 150 тисяч видів.
Можна зустріти й інші (які не зовсім відповідають сучасній науковій класифікації) варіанти поділу лускокрилих на групи. Зокрема, також часом виділяють чотири великі групи[16]:
- нижчі різновусі метелики,
- трав'яницеподібні метелики,
- денні, або булавовусі, метелики,
- вищі різновусі метелики.
Останню групу часто називають нічними метеликами, що не зовсім коректно, оскільки багато з них ведуть денний спосіб життя. Булавовусі метелики відрізняються від різновусих рядом характерних ознак: формою вусиків, механізмом кріплення крил до грудей, забарвленням, формою тіла і часом найбільшої активності. Для денних характерні булавоподібні вусики. Вищі різновусі метелики, більшість з яких активні в темний час доби, мають ниткоподібні або перисті вусики. Механізм кріплення передніх і задніх крил до грудей різний — булавоусі метелики здатні складати крила «за спиною», в той час як різновусі метелики залишають крила розкритими або складають їх «хаткою». Однак існують і винятки. Відомі булавовусі метелики, що в спокої сидять з розпростертими крилами, та мають товсте черевце, найбільш активні у темний час доби. Також, навпаки, є різновусі метелики з яскравим забарвленням, тонкими булавоподібними вусиками, струнким черевцем, активні у світлий час доби[16].
Лускокрилі належать до одного з найчисленніших за кількістю видів ряду комах. Станом на серпень 2013 року відомо 158 570 видів, включно зі 147 вимерлими видами[17]. Припускають, що до 100 000 видів залишаються все ще не відомими науці. Таким чином, загальна кількість наявних на планеті видів лускокрилих може бути оцінена приблизно в 200 000[16][18] — 225 000 видів[19].
Лускокрилі є дуже різноманітними, а більшість їхніх видів погано вивченими. Деякі з описаних видів відомі за знахідками з однієї єдиної місцевості або навіть за єдиною особиною.
Тіло лускокрилих видовжене, на ньому найбільше помітні вкриті лусками і волосками крила — придатки грудей.
Голова несе пару антен, які мають різноманітну будову: ниткуваті, булавчасті, веретенисті, пильчасті, гребінчасті та інші. Ротовий апарат завжди сисного типу. Між парою губних полапків знаходиться згорнутий у спіраль хоботок, що складається з двох видозміненних видовженних максил, що мають на внутрішній поверхні жолобки. Іноді ротові частини редуковані. По боках голови знаходяться фасеткові очі, часто добре розвинені.
До грудей кріпляться ноги ходильного типу. У деяких видів (сонцевики) перша пара ніг недорозвинена і не виконує функції ходіння.
Крила часто великі, вкриті подібно до черепиці лусками, що надають крилу забарвлення. Луски містять пігменти різного кольору, що дозволяють їм утворювати малюнок, іноді досить складний. На крилах метеликів розрізняють такі елементи візерунку як крапки, штрихи, стрічки, перепаски, прості або очкуваті плями тощо. Також деякі метелики мають оптичне забарвлення, викликане особливою формою поверхні лусок, яка специфічно відбиває світло (дисперсія і створює блакитно-фіолетовий відблиск, а у деяких видів також і в ультрафіолетовому спектрі. Крила самців іноді вкриті особливими лусками андроконіями, які поєднані із залозами, що секретують характерні для певного виду пахучі речовини (іноді їх може відчувати і людина). Такі луски можуть бути розташовані по всьому крилу чи зібрані в андроконіальні плями і допомагають у розпізнаванні самицями самців. У самиць деяких видів крила не розвиваються. Значний внесок у дослідження забарвлення крил метеликів, його еволюцію та біологічну роль зробив ентомолог Б. М. Шванвич.
Черевце метеликів видовжене, вкрите лусками, що іноді утворюють візерунок, у самиць часто потовщене. Складається з десяти сегментів, останні 2 сегменти у самців і 3 у самиць перетворені на зовнішні статеві органи.
Життєвий цикл лускокрилих проходить з повним перетворенням через чотири стадії: яйце, личинка, лялечка, імаго.
Всі лускокрилі відкладають яйця (серед них немає живородних видів). Яйця лускокрилих дуже різняться між собою як за зовнішнім виглядом, так і за розмірами та формою яйцекладки, тому часто можна вказати, якому виду метеликів належить яйцекладка. Відкладають яйця метелики також по-різному. Деякі види відкладають усі яйця за один раз, інші роблять декілька кладок. В одній кладці може бути від одного яйця до кількох тисяч.
.jpg)
Личинка лускокрилих називається гусениця. Більша частина гусениць — фітофаги, тобто живляться рослинами. Але серед них трапляються і інші види живлення, наприклад, кератофагія (живлення волосяним покривом, характерне для багатьох молей), ксилофагія (живлення деревиною, в родині скловидок), хижацтво та деякі інші.
На нижній губі гусениць є павутинна залоза. Пересуваючись, гусениця лишає за собою слід з павутини. Багато видів плетуть з павутиння кокони, інші за його допомогою скріплюють листки харчової рослини, утворюючи таким чином камеру, в якій живуть. Деякі види утворюють колонії на цій стадії.
Покрив гусениці, як і всіх інших комах, утворений з хітину, тому, зростаючи, їм необхідно час від часу линяти. Після линяння покрив на деякий час залишається м'яким, що дозволяє гусениці рости. Ріст та линька регулюються спеціальним гормоном линяння — екдизоном. У гусениці останнього віку цей гормон не виділяється, і замість чергового линяння вона заляльковується.
Лялечка — це стадія спокою лускокрилих, під час якої проходить структурна перебудова тварини, і з личинкових органів утворюються імагінальні. Лялечка є нерухомою (лише декілька дорсальних сегментів черевця рухливі). Деякі види лускокрилих зимують на цій стадії.
Із лялечки виходить доросла комаха — імаго. Ця форма є статевозрілою, тобто здатна до розмноження. У перші хвилини комаха ще не здатна літати. У цей час крила розпрямляються під тиском гемолімфи, яка заповнює судини, та тверднуть, відбувається остаточне набуття забарвлення. Імаго більшості видів живляться нектаром квітів або соками рослинного чи тваринного походження. Інколи взагалі не живляться (афагія). Основна функція цієї стадії життєвого циклу — розмноження та розселення.
Стадія імаго триває від кількох годин до багатьох місяців (у видів, що зимують на цій стадії).
Лускокрилі поширені на всіх континентах крім Антарктиди і найбільшого різноманіття досягають у тропіках. У Центральній Європі налічується більше 4000 видів. У світовій фауні описано понад 160 000 видів.
На сьогоднішній день дуже багато видів знаходяться на межі зникнення, переважно через знищення їхніх біотопів (місць, де вони живуть). Багато видів виловлюються для колекцій, що також завдає великої шкоди чисельності їх популяцій.
Так, в Україні, станом на 2023 рік, у межах Національного природного парку «Тузловські лимани» зафіксовано тільки трохи більше ніж 350 видів лускокрилих (метеликів)[20].
Систематика ряду на сьогодні недостатньо розроблена. Традиційно лускокрилих поділяли на два великі підряди рівнокрилих та різнокрилих, але ця класифікація виявилася занадто штучною. Часто для зручності метеликів поділяють на денних (булавовусих, або великокрилих) та нічних (малокрилих, молей). Проте ці групи також не є таксонами і не мають наукового значення. Найкрупніша категорія рівня нижче ряду — це надродина. У фауні Європи налічується 33 надродини. Усього в світовій фауні налічують від 100 до 200 родин (систематики ряду ще не дійшли згоди щодо їхньої кількості, але останнім часом спостерігається тенденція до збільшення кількості родин і зменшення їх об'єму).
Більшість видів лускокрилих на стадії імаго живиться нектаром квітів, і тому є важливими запильниками багатьох видів рослин. Гусениці живляться переважно листям рослин, і, розвиваючись у великій кількості, можуть нерідко викликати загибель рослин (навіть дерев), або призводять до того, що рослина не здатна утворити насіння. Це часто завдає великих збитків сільському та лісовому господарству. Таке явище характерне тільки для деяких видів метеликів, наприклад, біланів, совок.
На стадії гусениці, переважна більшість видів лускокрилих живляться рослинами, що не мають сільськогосподарського значення. Деякі з цих метеликів живляться дуже обмеженою кількістю видів рослин (олігофагія). Наприклад, поліксена (Zerynthia polyxena) живиться лише 4 видами рослин роду Aristolochia (хвильовик). Через зменшення біорізноманіття навколишнього середовища та руйнування природних біотопів, багато видів метеликів в Україні знаходяться під загрозою зникнення. Тому в екології вважається, що наявність багатьох видів лускокрилих у певній місцевості свідчить про її «екологічне здоров'я» (так звана біоіндикація).
Лускокрилі посідають важливе місце в кругообігу речовин у природі, оскільки вони живляться рослинною їжею, а самі є кормовою базою для багатьох видів хижаків, особливо птахів, та паразитів.
Декілька видів шовкопрядів вирощуються в штучних умовах заради отримання шовку. Вагомий внесок у вивчення і удосконалення їх використання у шовківництві зробили українські ентомологи О. З. Злотін і М. М. Синицький.
Багато видів метеликів, особливо тропічних, є об'єктами колекціонування, а часто і дизайну.
- Метелики Криму — фотогалерея. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 8 грудня 2013.
{{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр:|3=(довідка) (рос.) - Метелики Європи. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 19 квітня 2019.
{{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр:|3=(довідка) (англ.) (нім.) (пол.) (рос.) - Галерея лепідоптерологов Росії та суміжних країн. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 27 липня 2013.
{{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр:|3=(довідка) (рос.) - Метелики Кавказу і півдня Росії. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 19 квітня 2019.(рос.)
- Лускокрилі (Macrolepidoptera) Палеарктики: спостереження, пошук і утримання гусені. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 19 квітня 2019.
{{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр:|3=(довідка) - Colour Atlas of the Siberian Lepidoptera (англ.). Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 27 липня 2013.
- The Global Lepidoptera Names Index (англ.). Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 27 липня 2013.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М. : Наука, 1993. — Т. 18. — С. 137.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М. : Наука, 1994. — Т. 20. — С. 84—85.
- ↑ Етимологічний словник української мови : в 7 т. / редкол.: О. С. Мельничук (гол. ред.) та ін. — К. : Наукова думка, 1989. — Т. 3 : Кора — М / Ін-т мовознавства ім. О. О. Потебні АН УРСР ; укл.: Р. В. Болдирєв та ін. — 552 с. — ISBN 5-12-001263-9.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М. : Наука, 1992. — Т. 19. — С. 203—205.
- ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — М. : Прогресс, 1964—1973. — Т. 1. — С. 100.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М. : Наука, 1974. — Т. 1. — С. 107.
- ↑ Шарман Эпт Рассел. Роман с бабочками. Как человек влюбился в насекомое. — М. : Колибри, 2005.
- ↑ Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Cambridge University Press (ред.). Evolution of the Insects. Cambridge, etc. ISBN 978-0-521-82149-0. Архів оригіналу за 15 серпня 2018. Процитовано 6 жовтня 2013.
- ↑ P. E. S. Whalley. 1985. The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology) 39(3):107—189.
- ↑ а б в Орлов Ю. А. (ред.) — Основы палеонтологии (в 15 томах) том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые
- ↑ Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. Историческое развитие класса насекомых. — М. : Наука, 1980. — С. 181—184.
- ↑ David Grimaldi, Michael S. Engel.[ru]. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — 755 p. — (Cambridge Evolution Series) — ISBN 0-521-82149-5, ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ Penz, C.M. & P.J. DeVries (2002) Phylogenetic analysis of Morpho butterflies (Nymphalidae, Morphinae): Implications for classification and natural history. American Museum Novitates, 3374: 1-33.
- ↑ Blandin, P. 1993. The genus Morpho, Lepidoptera Nymphalidae. Part 2. The subgenera Iphixibia, Cytheritis, Balachowskyna, and Cypritis. Sciences Nat, Venette.
- ↑ Berger's Clouded Yellow (Colias alfacariensis). Архів оригіналу за 7 жовтня 2013. Процитовано 6 жовтня 2013.
{{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр:|3=(довідка) - ↑ а б в Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М. : Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.
- ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».. — Auckland : Magnolia Press, 2013. — Т. 3703, № 1. — С. 17–26. — ISSN 1175-5326. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition).
- ↑ The Lepidoptera Taxome Project Draft Proposals and Information. Centre for Ecology and Evolution , University College London. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 5 листопада 2009.
- ↑ В. І. Кузнєцов , А. А. Стекольников. Нові підходи до систематики лускокрилих світової фауни. — СПб . : Наука, 2001. — С. 5. — (Праці ЗІН) — 655 прим.
- ↑ У парку "Тузловські лимани" показали величезних метеликів: розмах крил до 15 см (фото). 26.07.2023, 20:21
| Незалежні держави |
Австрія • Азербайджан² • Албанія • Андорра • Бельгія • Білорусь • Болгарія • Боснія і Герцеговина • Ватикан • Велика Британія • Вірменія² • Греція • Грузія² • Данія • Естонія • Ірландія • Ісландія • Іспанія¹ • Італія • Казахстан² • Кіпр² • Латвія • Литва • Ліхтенштейн • Люксембург • Мальта • Молдова • Монако • Нідерланди • Німеччина • Норвегія • Північна Македонія • Польща • Португалія • Росія² • Румунія • Сан-Марино • Сербія • Словаччина • Словенія • Туреччина² • Угорщина • Україна • Фінляндія • Франція • Хорватія • Чехія • Чорногорія • Швейцарія • Швеція |  |
|---|---|---|
| Невизнані і частково визнані держави | ||
 | |
|---|---|
| Словники та енциклопедії | |
| Довідкові видання | |
| Нормативний контроль |