Betulaceae

Betulaceae
	; Alnus cordata.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Clado:	angiospérmicas;
Clado:	eudicotiledóneas;
Clado:	rosídeas;
Ordem:	Fagales;
Família:	Betulaceae; Gray
Género-tipo
	Betula; L.
Distribuição geográfica
	; Distribuição natural das Betulaceae.
Subfamílias e géneros
	Betuloideae Alnus Mill. 1754; Betula L. 1753; ; Coryloideae Carpinus L. 1753; Corylus L. 1753; Ostrya Scop. 1760; Ostryopsis Decne. 1873; ;
Sinónimos
	Carpinaceae; Corylaceae;

Betulaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Fagales, que inclui 167 espécies, repartidas por 6 géneros, de árvores,^[2] e menos frequentemente arbustos, monoicos, de folha caduca, incluindo a aveleira e a bétula. A grande maioria das árvores betuláceas são nativas das zonas temperadas do Hemisfério Norte. Várias betuláceas são cultivadas para uso económico (pela madeira ou frutos comestíveis) ou como árvores ornamentais.

Descrição

A família Betulaceae, conhecida pela betuláceas, inclui 6 géneros de árvores, raramente arbustos, decíduos e produtores de frutos do tipo noz, incluindo as bétulas (que dão nome à família), amieiros e avelaneiras, num total de 167 espécies.^[2] São espécies maioritariamente nativas das regiões de clima temperado do Hemisfério Norte, mas com algums espécies a atingirem o Hemisfério Sul nas regiões montanhosas dos Andes da América do Sul. As suas flores ocorrem em inflorescências pêndulas do tipo amento, que geralmente aparecem antes do desabrochar das folhas.

Morfologia

Os membros da família Betulaceae são plantas lenhosas, decíduas, geralmente de porte arbóre, raramente arbustivo. A maioria são mesofanerófitos ou macrofanerófitos. A folhagem tem filotaxia alternada e espiral, ordenadas nos ramos em duas ou três linhas.

As folhas são simples, alternas, com estípulas caducas. As margens das folhas são serradas (em sua maioria duplamente serradas) ou dentadas, raramente quase lisas. As estípulas geralmente caem cedo.

Comum a todos os géneros da família Betulaceae é serem monoicos com flores unissexuais. Cada espécime da planta apresenta inflorescências masculinas e feminina, que nesta família são do tipo amentilho (ou amento). As inflorescências contêm sempre muitas pequenas flores simples, em alguns casos reduzidas a estames ou só com ovário e estigma.

As inflorescências masculinas são amentos pêndulos (isto é pendentes da árvore por um eixo flexível). As inflorescências femininas são estruturadas de forma variável, dependendo do género: as inflorescências femininas da subfamília Coryloideae têm brácteas parecidas com folhas, enquanto as da família Betuloideae têm inflorescências lenhosas.

As flores masculinas com perianto simples, em grupos de 3 por axila de uma bráctea, dispostas em amentos pendentes. As flores femininas sem perianto, de gineceu ovário infero bicarpelar, em grupos de 2 ou 3 por axila de uma bráctea, dispostas em amentos erectos e lineares. As brácteas florais são acompanhadas por geralmente 2 bracteolas. A polinização é anemófila.

Os frutos são em núcula aplanada, geralmente alada, agrupados numa infrutescência do tipo estrobiliforme formada pelas brácteas e bractéolas acrecidas e endurecidas. Cada fruto tem apenas uma semente. As sementes contêm um embrião direito, com dois cotilédones finos ou espessos e nenhum endosperma.

Usos

A aveleira-comum (Corylus avellana) e a aveleira-turca (Corylus maxima) são plantas importantes de pomar, cultivadas pelas suas nozes comestíveis, as quais sustentam um importante comércio internacional. Algumas nozes são utilizadas para a extracção de óleos vegetais para uso alimentar e para confecção de margarinas.^[3]

Entre os outros géneros com importância económica incluem-se várias plantas ornamentais populares, amplamente plantadas em parques e grandes jardins. Entre estas ganham particular importância várias espécies e cultivares de bétulas, particularmente valorizadas por sua casca lisa e de cores vivas.^[3]

A madeira é geralmente dura, resistente e pesada, particularmente a produzidas pelas espécies do género Carpinus. Várias espécies tiveram importância económica significativa no passado, pois a sua madeira muito dura, capaz de resistir a desgaste pesado, era necessária para o fabrico de rodas de carros e carruagens, engrenagens, rodas de azenhas, alças e cabos de ferramentas, tábuas de corte e cavilhas de madeira. Na maioria desses usos, a madeira foi entretanto substituída por metal ou materiais artificiais.

Algumas espécies, em particular o ritidoma fresco, são utilizadas para fins medicinais, especialmente na medicina tradicional dos povos do norte da Eurásia.

Filogenia e sistemática

A família Betulaceae foi descrita por Samuel Frederick Gray e publicada na sua obra A Natural Arrangement of British Plants 2: 222, 243. 1822.^[4] O género tipo é Betula L. (o géneros que inclui a bétula europeia).^[5]

História evolucionária

Acredita-se que as Betulaceae tenham origem no final do período Cretáceo (cerca de 70 milhões de anos atrás) no território que corresponde à actual Província de Sichuan, na China central. Esta região, naquela época, teria um clima mediterrâneo devido à proximidade do mar de Tethys, que cobriu partes do actual Tibete e Xinjiang até ao início do Terciário. Este centro de origem é apoiado pela constatação de que todos os seis géneros e 52 das espécies são nativos dessa região, muitos dos quais são endemismos regionais. Acredita-se que todos os géneros modernos divergiram completamente durante o Oligoceno, com todos os géneros da família (com a excepção de Ostryopsis) tendo um registo fóssil que se estende até pelo menos há 20 milhões de anos a partir do presente.

Os resultados de estudos de filogenia molecular indicam que o grupo mais próximo das Betulaceae é a família Casuarinaceae, da qual a família se constitui, em conjunto com a família monotípica Ticodendraceae, um grupo irmão.^[6]

Filogenia

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações da família Betulaceae com as restantes famílias que integram a ordem Fagales:^[7]

Cucurbitales (grupo externo)

Fagales

Nothofagaceae

Fagaceae

	Myricaceae

	Juglandaceae

	Ticodendraceae

	Betulaceae

Casuarinaceae

Como se deduz do cladograma acima, a família Ticodendraceae é o grupo irmão da família Ticodendraceae, formando com aquela família monotípica um clado que é o grupo irmão das Casuarinaceae.

A utilização das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as subfamílias e géneros que integram a família Betulaceae:^[6]^[8]^[9]

Myricaceae (grupo externo)

Betulaceae

Coryloideae

Corylus

Ostryopsis

	Ostrya

	Carpinus

Betuloideae

	Alnus

	Betula

Sistemática

No passado, a família era frequentemente dividida em duas famílias, as Betulaceae (com os géneros Alnus e Betula) e Corylaceae (com os restantes géneros). Recentes tratamentos sistemáticos, incluindo o desenvolvido pelo Angiosperm Phylogeny Group, consideram esses dois grupos ao nível taxonómico de subfamílias dentro de uma família Betulaceae expandida (resultando nas subfamílias Betuloideae e Coryloideae). Diagnosticamente, Betulaceae é muito semelhante aos membros da família Rosaceae e de outras famílias integradas no clado das eurosídeas.

Assim, na sua presente circunscrição taxonómica, a família integra as seguintes subfamílias e géneros:

Betuloideae
- Alnus Mill. 1754 – amieiros
- Betula L. 1753 – bétulas
Coryloideae
- Carpinus L. 1753 –
- Corylus L. 1753 – avelaneiras
- Ostrya Scop. 1760 –
- Ostryopsis Decne. 1873 –

São conhecidos os seguintes géneros fósseis:

Diversidade e distribuição dos géneros

A família Betulaceae na sua presente circunscrição está subdividida em duas subfamílias^[10] com 6 géneros^[11] e entre 110 e 200 espécies, distribuídas maioritariamente no Hemisfério Norte. Apenas na China ocorrem 89 espécies, das quais 56 são endemismos daquele território. As espécies das aveleiras, que antes constituíam a família Corylaceae, constituem presentemente a subfamília Coryloideae das Betulaceae.

Betuloideae Gray: o eixo das inflorescências femininas é lenhoso; contém 2 géneros e 60 a 100 espécies:
- Alnus Mill.: com 25 a 40 espécies, nativas do Novo Mundo e da Eurásia.
- Betula L.: com 35 a 60 espécies, distribuídas pelas regiões temperadas do Hemisfério Norte.
Coryloideae Koehne: as inflorescências femininas têm brácteas parecidas com folhas; contém 4 géneros de 50 a 80 espécies:
- Carpinus L.: com 25 a 50 espécies, nativas da Eurásia.
- Corylus L.: com 15 a 20 espécies, dispersa pelas regiões temperadas e montanhosas do Hemisfério Norte.
- Ostrya Scopoli: com 5 a 8 espécies, distribuídas pelas regiões temperadas do Hemisfério Norte.
- Ostryopsis Decne.: desde 2010 estão atribuídas 3 espécies, nativas da China.^[12]

Referências

↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, consultado em 10 de dezembro de 2010, arquivado do original em 25 de maio de 2017
↑ ^a ^b Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
↑ ^a ^b Einträge zu Betulaceae bei Plants For A Future
↑ «Betulaceae». Tropicos.org. Jardim Botânico do Missouri. Consultado em 2 de setembro de 2013
↑ «Betulaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000064
↑ ^a ^b Soltis DE, Smith SA, Cellinese N, Wurdack KJ, Tank DC, Brockington SF, Refulio-Rodriguez NF, Walker JB, Moore MJ, Carlsward BS, Bell CD, Latvis M, Crawley S, Black C, Diouf D, Xi Z, Rushworth CA, Gitzendanner MA, Sytsma KJ, Qiu YL, Hilu KW, Davis CC, Sanderson MJ, Beaman RS, Olmstead RG, Judd WS, Donoghue MJ, Soltis PS (2011). «Angiosperm phylogeny: 17 genes, 640 taxa». Am J Bot. 98 (4): 704–730. PMID 21613169. doi:10.3732/ajb.1000404
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017
↑ Xiang X-G, Wang W, Li R-Q, Lin L, Liu Y, Zhou Z-K, Li Z-Y, Chen Z-D (2014). «Large-scale phylogenetic analyses reveal fagalean diversification promoted by the interplay of diaspores and environments in the Paleogene». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 16 (3): 101–110. doi:10.1016/j.ppees.2014.03.001
↑ Chen Z-D, Manchester SR, Sun H-Y (1999). «Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and palaeobotany». Am J Bot. 86 (8): 1168–1181. JSTOR 2656981. doi:10.2307/2656981
↑ J. J. Furlow: The genera of Betulaceae in the southeastern United States, In: Journal of the Arnold Arboretum, Volume 71, 1990, S. 1–67.
↑ «Betulaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
↑ Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.

Bibliografia

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Stevens, W. D., C. Ulloa Ulloa, A. Pool y O. M. Montiel Jarquín. 2001. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: i–xlii.
Z. D. Chen, S. R. Manchester & H. Y. Sun: Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and palaeobotany. In: American Journal of Botany, 86, 1999, pp. 1168–1181.
Beschreibung der Familie der Betulaceae s. l. bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Die Familie der Betulaceae s. str. und Die Familie der Corylaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
John J. Furlow: Betulaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997. ISBN 0-19-511246-6 (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Pei-chun Li, Alexei K. Skvortsov: Betulaceae, S. 286 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 4 - Cycadaceae through Fagaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999. ISBN 0-915279-70-3 (Abschnitte Beschreibung und Systematik)