Szerkesztő:Pipi69e/Zárvatermők

Zárvatermők
Liliomfa (Magnolia tripetala)
Rendszertani besorolás
Ország: Növények (Plantae) Csoport: Szövetes növények (Tracheophyta) Főtörzs: Virágos növények (Spermatophyta) Törzs: Zárvatermők (Magnoliophyta)
Szinonimák
Angiospermatophyta
Osztályok
Hagyományos felosztás: Kétszikűek (Magnoliopsida) Egyszikűek (Liliopsida) APG II felosztás: Osztályba nem besorolt rendek Amborellales Tündérrózsák (Nymphaeales) Austrobaileyales Ceratophyllales Chloranthales magnoliids klád Liliomfák (Magnoliales) Babérvirágúak (Laurales) Canellales Borsvirágúak (Piperales) Valódi kétszikűek (Eudicotyledon) Egyszikűek (Liliopsida v. Monocotyledon)

A zárvatermők (Magnoliophyta vagy Angiospermae vagy Angiospermatophyta) a növények legkésőbb kifejlődött és jelenleg legnagyobb diverzitású törzse. A nyitvatermőkre és a zárvatermőkre együtt gyakran hivatkoznak virágos növények néven. Legfontosabb ismertetőjegyük, hogy termőleveleik zárt magházzá nőttek össze. Valószínűleg a jura időszakban alakultak ki trópusi vagy szubtrópusi hegyvidékeken és a krétában terjedtek el. A filogenetikusok monofiletikusnak tartják a csoportot.

Rendszerezésük

Osztályozási rendszerek

A zárvatermőknek többféle osztályozása ismert.

Hagyományos kettős felosztás
A legtöbb hagyományos növényrendszertan (Soó Rezső, Cronquist, Tahtadzsjan stb.) a következő két osztályba sorolja a zárvatermőket:

• Kétszikűek (Magnoliopsida) Brongn. 1843
• Egyszikűek (Liliopsida) Scop. 1760

Reveal-féle ötös rendszer
A Reveal-féle növényrendszertan a következő öt osztályba osztja a zárvatermőket:

• Magnoliopsida
• Piperopsida
• Liliopsida
• Ranunculopsida
• Rosopsida

APG rendszer
Az APG II (Angiosperm Phylogeny Group) genetikai alapú fejlődéstörténeti osztályozása alapján a zárvatermők törzse osztályba be nem sorolható rendeket és családokat is tartalmaz, valamint a következő 3 nagyobb, elnevezett kládot:

• magnoliids
• monocots (Monocotyledon - egyszikűek)
• eudicots (Eudicotyledon - valódi kétszikűek)

A hagyományos besorolás szerint az eudicots és a magnoliids kládok egyaránt a kétszikűek (Magnoliopsida vagy Dicotyledonopsida) osztályába tartoznak. A magnoliids klád nagy valószínűséggel már az egy- és kétszikűek szétválása előtt is létezett.

A zárvetermők leszármazási kapcsolatainak kladogramja a fontosabb rendekkel és az APG által használt informális nevekkel (bizonyos fontosabb kládokat elneveznek, de nem rendelnek hozzájuk a hagyományos taxonómiában használt rendszertani kategóriát):

Vissza a Zárvatermők cikkhez

angiosperms

magnoliids

monocots

commelinids

eudicots

core eudicots

rosids

eurosid I

eurosid II

asterids

euasterid I

euasterid II

Nymphaeales

Canellales

Laurales

Magnoliales

Piperales

Acorales

Alismatales

Dioscoreales

Pandanales

Liliales

Asparagales

Arecales

Poales

Commelinales

Zingiberales

Ranunculales

Proteales

Gunnerales

Caryophyllales

Santalales

Saxifragales

Crossosomatales

Geraniales

Celastrales

Malpighiales

Oxalidales

Fabales

Rosales

Cucurbitales

Fagales

Myrtales

Brassicales

Malvales

Sapindales

Cornales

Ericales

Garryales

Gentianales

Lamiales

Solanales

Aquifoliales

Apiales

Asterales

Dipsacales

Vissza a Zárvatermők cikkhez

Osztályok és rendek hagyományos felosztása

Soó Rezső zárvatermőrendszere:

• Osztály: Kétszikűek (Magnoliopsida)
  • Alosztály: Boglárkák (Magnoliidae)
    • Rend: Liliomfák (Magnoliales)
    • Rend: Boglárkák (Ranunculales)
    • Rend: Tündérrózsák (Nymphaeales)
    • Rend: Borsvirágúak (Piperales)
    • Rend: Farkasalmák (Aristolochiales)
    • Rend: Pipacsképűek (Papaverales v. Rhoeadales)
  • Alosztály: Rózsák (Rosidae)
    • Rend: Csodamogyorók v. Varázsmogyorók (Hamamelidales)
    • Rend: Kőtörőfüvek (Saxifragales)
    • Rend: Rózsavirágúak (Rosales)
    • Rend: Hüvelyesek (Fabales v. Leguminosae)
    • Rend: Rovarfogó növények v. Harmatfűfélék (Sarraceniales v. Droserales)
    • Rend: Mirtuszvirágúak (Myrtales)
    • Rend: Ruták (Rutales)
    • Rend: Szappanfa-alkatúak (Sapindales)
    • Rend: Gólyaorrtermésűek (Geraniales)
    • Rend: Kecskerágók (Celastrales)
    • Rend: Bengevirágúak (Rhamnales)
    • Rend: Szantálfák (Santalales)
    • Rend: Próteavirágúak (Proteales)
    • Rend: Somok (Cornales)
    • Rend: Ernyővirágzatúak (Araliales v. Umbellales v. Umbelliflorae)
    • Rend: Mácsonyák (Dipsacales)
    • Rend: Sodortszirmúak v. Tárnicsvirágúak (Gentianales)
    • Rend: Buzérvirágúak (Rubiales)
    • Rend: Olajfák (Oleales)
    • Rend: Csövesvirágúak (Tubiflorae)
    • Rend: Ajakosvirágúak (Lamiales)
    • Rend: Burgonyák (Solanales)
  • Alosztály: Mályvák (Malvidae v. Dilleniidae)
    • Rend: Háromrekeszesek v. Kutyatejvirágúak (Euphorbiales)
    • Rend: Mályvák (Malvales)
    • Rend: Dilléniák (Dilleniales)
    • Rend: Teavirágúak (Theales v. Guttiferales)
    • Rend: Fali magkezdeményűek v. Ibolyavirágúak (Violales)
    • Rend: Füzek (Salicales)
    • Rend: Tökvirágúak (Cucurbitales)
    • Rend: Mustárolaj-tartalmúak v. Kaprivirágúak (Capparidales)
    • Rend: Hangák (Ericales)
    • Rend: Ébenfák (Ebenales)
    • Rend: Kankalinok (Primulales)
    • Rend: Csengettyűvirágúak v. Harangvirágúak (Campanulales)
    • Rend: Fészekvirágúak (Asterales)
  • Alosztály: Szegfüvek (Caryophyllidae)
    • Rend: Szegfüvek (Caryophyllales v. Centrospermae)
    • Rend: Libatopok (Chenopodiales)
    • Rend: Kaktuszok (Opuntiales)
    • Rend: Kékgyökérvirágúak (Plumbaginales)
    • Rend: Keserűfüvek (Polygonales)
  • Alosztály: Varázsdiók (Eucomiidae v. Hamamelididae)
    • Rend: Eukommiák (Eucommiales)
    • Rend: Csalánok (Urticales)
    • Rend: Kupacsosok v. Bükkfavirágúak (Fagales)
    • Rend: Diók (Juglandales)
    • Rend: Viaszfák
    • Rend: Vasfák (Casuarinales)

• Osztály. Egyszikűek (Liliopsida)
  • Alosztály: Hídörök (Alismatidae)
    • Rend: Vízi liliomok v. hidőrvirágúak (Alismatales)
  • Alosztály: Liliomok (Liliidae)
    • Rend: Liliomvirágúak (Liliales)
    • Rend: Banánvirágúak (Scitaminae v. Zingiberales)
    • Rend: Orchideák (Orchidales)
    • Rend: Szittyófélék (Juncales)
    • Rend: Palkák (Cyperales)
    • Rend: Lisztesmagvúak (Bromeliales)
    • Rend: Pelyvások (Poales v. Gramineae)
  • Alosztály: Torzsavirágzatúak (Commelinidae v. Arecidae)
    • Rend: Pálmák (Arecales)
    • Rend: Kontyvirágúak (Arales)
    • Rend: Csavarpálmák (Pandanales)

Szaporodásbiológia

Zárvatermők életciklusa

A zárvatermők szaporodásmódjának köszönhetően több olyan szerv figyelhető meg a zárvatermőkön, melyek csak erre a növénycsoportra jellemzőek:

• bibe
• zárt portok
• zárt magház
• színes virágtakarólevelek (a rovarmegporzással függ össze)
• termés

Bibe

A bibe csak a zárvatermőkre jellemző virágrész, mely feltehetően a törzsfejlődés során összezáruló termőlevelek széléből alakult ki. A magkezdeményeknek a termőbe való bezárulásával egyidejűleg bonyolultabbá vált a pollen és a makrospóra találkozásának mechanizmusa. A bibe ragacsos csúcsa a pollenszemek elfogását, a bibeszál a pollentömlő bevezetését végzi. A pollentömlőn keresztül vándorolva éri el a spermasejt a petesejtet.

Kettős megtermékenyítés

A kettős megtermékenyítés a zárvatermők monofiletikus eredetének egyik legfontosabb bizonyítéka, mivel a folyamat kellőképpen bonyolult ahhoz, hogy kizárható legyen a törzsfejlődés során több alkalommal való kialakulása.

A porzók csúcsán található pollenzsákokban (lokulamentum) termelődnek a pollen- vagy virágporszemek (mikrospórák). A mikrospórában lévő haploid mag már a portokban osztódik (ez az ábrán a meiózis, vagy a mitózis?), egy vegetatív és egy orsó alakú generatív sejtet eredményezve. A generatív sejtek továbbosztódásával keletkeznek a gaméták (a két spermasejt) (a fajok kb. 1/3-ában még a pollenen belül, 2/3-ában csak a pollentömlőben). A vegetatív sejt a pollentömlő csúcsába kerül. A spermasejtek mozgásképtelenek, egyikük a központi sejttel, másikuk a petesejttel egyesül. A központi sejtből lesz a triploid. Egyes kétszikűeknél (pl. Nuphar) az endospermium diploid, mivel a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, az embriózsák pedig csak négy haploid sejtből áll. Vélhetően ez az ősibb jelleg, a tipikusnak tekinthető zárvatermő embriózsák pedig ezen sejtek kettőződésével és a két központi mag egyesülésével keletkezett. táplálószövet, a zigóta pedig a csíra kiindulópontja.

A makrosporangiumban (nucellus) található makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, négy utódsejt keletkezik, ám csak egyetlen marad meg közülük. Ebből alakul ki az embriózsák hét sejtje (a nyolcból kettő összeolvadva a központi sejt magját képezi).

Megporzás

A zárvatermőket minden más növénycsoporttól megkülönbözteti a pollenszemek célbajuttatásának mechanizmusa, mely a szélbeporzású nyitvatermőkhöz képest bonyolultabb, „célzottabb” stratégiát követ. Szélbeporzás a zárvatermőknél is előfordul olykor (például barkás fák, pázsitfűfélék), másodlagosan kialakult tulajdonságként, a rovarmegporzás viszont általánosan elterjedt. A szaporító szervek szerkezete gyakorlatilag teljes mértékben ennek az evolúciós értelemben mérföldkőnek számító megporzási módnak a szolgálatában áll. A színes sziromlevelek, a nektár, olykor a rovar fajtársát utánzó virág mind olyan tulajdonságok, melyek a rovarok által végeztetett, a nyitvatermőkénél jobb hatásfokú beporzást célozzák. A növények és az azokat megporzó rovarok a törzsfejlődés során oly mértékben alkalmazkodnak egymáshoz, hogy jelenleg is zajló közös evolúcióról (koevolúció) beszélhetünk. Az ősibb jellegű virágokat (például Magnoliales, Nymphaeaceae) nagy valószínűséggel a fölös mértékben termelődő virágport fogyasztó, lomhább mozgású bogarak porozták be. Ezek a virágok még robosztusabb felépítésűek és általában sugaras szimmetriájúak. A bogarak általában nem válogatnak, nem specializálódnak egy növényfajra, és a növények számára is lényegtelen a bogár faja. Később a lepkék a nektárt fogyasztották, mely gyakran a virág erre a célra kialakult kis tasakjában, kiöblösödött szirmában gyűlik össze. Miközben a rovar a nektárt igyekszik elérni, kapcsolatba kerül a megfelelően elhelyezkedő porzókkal. Charles Darwin klasszikus jóslata jól tükrözi az egyre szorosabb, specializáltabb kapcsolatot. Az angol természettudós egy extrém mértékben megnyúlt sarkantyút viselő orchideát tanulmányozva kijelentette, hogy kell lennie egy olyan lepkefajnak amelyik hosszú pödörnyelvével képes elérni a sarkantyú mélyén összegyűlt nektárt. A fajt később meg is találták. A zigomorf (kétoldali szimmetriájú) virág szintén viszonylag új, a rovarmegporzással összefüggésben kialakult tulajdonság, a méhek számára kényelmes leszállópályaként szolgál, ugyanakkor a bogarak számára, melyek kevésbé ügyes mozgásukkal esetleg csak kárt okoznának a szaporítószervekben, a virágpor kevésbé hozzáférhető. A méhek már kifejezetten a virágmegporzásra specializálódott testfelépítésűek.

Termés

A növények ősibb eredetű törzseihez viszonyítva jobb hatásfokú a fejlődő magvak védelme is. A zárvatermők nevüket arról a tulajdonságukról kapták, hogy a magkezdeményeket az egy vagy több termőlevélből összenőtt magház védi a kiszáradástól és más fizikai behatásoktól. Az élő kövületnek nevezhető Degeneriaceae család nem összenőtt, csak összehajló termőlevelei mutatják azt a köztes állapotot, melyen keresztül a nyitvatermők szabadon álló magkezdeményeitől az azokat bezáró magházig eljutottak a zárvatermők. A zárt magház a benne lévő magvakkal a termést alkotja (szintén csaak a zárvatermőkre jellemző), mely a megporzáshoz hasonló változatosságban szolgálja a magvak terjesztésének különböző stratégiáit. A horgas szőröket viselő termések például az állatok szőrébe kapaszkodva távolodnak el az anyatőtől, a húsos, tápanyagokban gazdag termések táplálékul szolgálnak az állatok számára, melyek a terméssel együtt a magvakat is elfogyasztják. A magvak végighaladnak az állat bélrendszerén és az utazást túlélve, már a termőhelytől bizonyos távolságra jutnak ismét a külvilágba. Némely magvak olyan csírázást akadályozó védőbevonattal rendelkeznek, melyek lebomlásához (és így a csírázás lehetővé válásához) nélkülözhetetlen az emésztőnedvekkel való érintkezés.

Testfelépítés

Trachea (a nyitvatermőknél csak tracheida) megjelenése. A rostacsövek csőedényekké váltak a harántlemezek felszívódásával. A nyitvatermők mind fásszárúak, levezetett tulajdonság a lágyszár.

Elterjedés

A Földön a növények legelterjedtebb törzse a zárvatermőké, vagyis a legnagyobb diverzitású és a legkülönfélébb élőhelyekhez alkalmazkodott csoport. A régebbi rendszerezők két osztályra bontották a csoportot, az egy- és a kétszikűekre. Előbbire a kevesebb faj és a viszonylagosan nagyobb egyedszám, utóbbira a lényegesen több faj, ugyanakkor a fajonkénti kisebb egyedszám a jellemző. (?ennek ellentmond: orchideák?) A többi törzsnél rugalmasabb szerkezeti felépítésük nagy formai változatosságot tesz lehetővé. Jellemző például, hogy a 90-100 (egyes korábbi források szerint 150, bár ilyen magas példányokat jelenleg nem ismerünk) méter magas eukaliptusz és a néhány milliméteres vizidara egyaránt zárvatermő. A minden esetben fás szárú nyitvatermőkkel szemben a lágyszárúság, a magvak terjesztésének stratégiái, a pollen biztosabb célba juttatását szolgáló rovarmegporzás a zárvatermők számára behozhatatlan előnyt jelent, addig elérhetetlen élőhelyek meghódítását teszi lehetővé úgy térben, mint időben. Az évelő, de főleg az egynyári életmódú növények például az olyan területeket is képesek benépesíteni, ahol periodikusan kedvezőtlenné válnak a klímaviszonyok (kemény a tél, csapadék nélküli száraz évszak). Az évelők a földbe visszahúzódva, az egynyáriak mag állapotban vészelik át a más módon elviselhetetlen időszakokat.

A zárvatermők hozzávetőleg 240 000 ismert faját jelenleg mintegy 40 rend 450 családjának 10 000 nemzetségébe sorolják.

Kialakulás

Eredetük kérdéses. A krétában váltak uralkodóvá. A rovarmegporzás és zárt magház a cikászok fosszilis alakjainál már volt, de bibe nem. A nyitvatermők főleg fásszárúak, a zárvatermők főleg lágy. A lágyszárúság az extrémebb élőhelyek benépesítését tette lehetővé (füves puszták, magashegységek, tengerek sekély részei). Egyszikűek a kétszikűekből fejlődtek. Borhidi nyomán vázolni a feltételezett ősi zárvatermőt.

A Géczy Barnabás-féle könyv szerint az alsó kréta felső időszakából valók az első, egyértelműen zárvatermő leletek. Apti emeletben jelenik meg a tracheás fatest, a jellemző levél, az egy, majd a hárombarázdás pollen.A legősibb formák cserjeszerűek, apró levelekkel. A Magnolia kimutatható a krétából. A felső krétában már 40 kétszikű és 5 egyszikű család mutatható ki. A harmadidőszaki nemzetségek már besorolhatók a maiak közé.

Különbségek a két- és az egyszikűek között

Kétszikűek	Egyszikűek
Két sziklevéllel csíráznak.	Egy sziklevéllel csíráznak.
Az edénnyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében koncentrikus kör mentén.	Az edénnyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében szórtan.
A szirmok száma 5, néha 4, vagy ezekre vezethető vissza.	A szirmok száma 3, vagy erre vezethető vissza.
A levélerezet elágazó.	A levélerezet párhuzamos.
A pollen három pórussal rendelkezik.	A pollen egy pórussal rendelkezik.
A gyökérzet főgyökérrendszer (egy főgyökérről ágaznak le a vékonyabb oldalgyökerek).	A gyökérzet mellékgyökérrendszer (a gyökérszálak egy közös pontból erednek, egyenlő vastagságúak).

Külső hivatkozások

Jellemzés:

• Turcsányi Gábor, Turcsányiné dr. Siller Irén:Növénytan

Rendszerezés:

• Angiosperm Phylogeny Group
  
• The Botanical System of the Plants
  
• APG, Cronquist, Tahtadzsjan és Thorne rendszerek

Lábjegyzet

[[Kategória:Növényrendszertan]]