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Dryopteridaceae

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Dryopteridaceae
Description de cette image, également commentée ci-après
Dryopteris filix-mas
Classification
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Pteridophyta
Classe Filicopsida
Ordre Polypodiales

Famille

Dryopteridaceae
Ching, 1965

Synonymes

  • Aspidiaceae
  • Bolbitidaceae Ching 1978
  • Elaphoglossaceae Pichi-Sermolli 1968
  • Filicaceae de Jussieu 1789 nom. ill.
  • Peranemataceae Ching 1940 non Buetschli 1884

Les Dryopteridaceae (Dryoptéridacées) sont une famille de fougères de l'ordre des Polypodiales. Certains auteurs y ont inclus la famille des Woodsiaceae (= Athyriaceae). Dans la classification du Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), la famille est placée dans le sous-ordre des Polypodiineae[1]. Alternativement, elle peut être traitée comme la sous-famille des Dryopteridoideae d'une famille très largement définie des Polypodiaceae sensu lato[2].

La famille contient environ 1700 espèces et a une distribution cosmopolite. Les espèces peuvent être terrestres, épipétriques, hémiépiphytes ou épiphytes. Beaucoup sont cultivées comme plantes ornementales[3]. Les genres les plus importants sont Elaphoglossum (600+), Polystichum (260), Dryopteris (225) et Ctenitis (150). Ces quatre genres contiennent environ 70 % des espèces[4]. Les Dryopteridaceae ont divergé des autres familles chez les eupolypodes I il y a environ 100 millions d'années[5].

Description

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Les rhizomes sont souvent robustes, rampants, ascendants ou dressés, et parfois grimpants, avec des écailles non clathrates aux sommets. Les frondes sont généralement monomorphes, moins souvent dimorphes, ou parfois écailleuses ou glandulaires, mais moins fréquemment velues. Les pétioles ont de nombreux faisceaux vasculaires ronds disposés en anneau, ou rarement aussi peu que trois ; les faisceaux adaxiaux sont les plus gros. Les nervures sont pennées ou fourchues, libres ou diversement anastomosées ; les aréoles sont présentes avec ou sans veinules incluses ; les sores sont généralement ronds, acrostichoïdes (couvrant toute la surface abaxiale du limbe) dans quelques lignées ; généralement indusiés, ou parfois exindusiés. Les indusies, lorsqu'elles sont présentes, sont rondes-réniformes ou peltées. Les sporanges ont des pétioles courts à longs à trois rangées ; les spores sont réniformes, monoletes, périnées ou ailées[4].

Taxonomie

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Historique

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En 1990, Karl U. Kramer et ses coauteurs ont défini les Dryopteridaceae de manière large pour inclure la famille actuelle, ainsi que les Woodsiaceae sensu lato, les Onocleaceae et la plupart des Tectariaceae[6]. Des études phylogénétiques moléculaires ont révélé que la version des Dryopteridaceae de Kramer était polyphylétique, et elle a été divisée par Smith et d'autres en 2006[4]. L'inclusion de Didymochlaena, Hypodematium et Leucostegia dans les Dryopteridaceae est douteuse. Si ces trois sont exclus, alors la famille est fortement soutenue comme monophylétique dans les analyses cladistiques[7]. Certains auteurs ont déjà traité ces genres comme étant en dehors des Dryopteridaceae[8].

En 2007, une étude phylogénétique des séquences d'ADN a montré que Pleocnemia devrait être transféré des Tectariaceae aux Dryopteridaceae[9]. En 2010, dans un article sur les fougères bolbitidoïdes, Arthrobotrya a été ressuscité à partir de Teratophyllum[10]. Plus tard cette année-là, Mickelia a été décrit comme un nouveau genre.

Certaines espèces ont été retirées du genre Oenotrichia parce qu'elles n'appartiennent pas à ce genre ou même à la famille Dennstaedtiaceae où Oenotrichia sensu stricto est placé. Ces espèces appartiennent probablement aux Dryopteridaceae, mais n'ont pas encore reçu de nom générique[7].

En 2012, une étude phylogénétique de Dryopteris et de ses parents a inclus Acrophorus, Acrorumohra, Diacalpe, Dryopsis, Nothoperanema et Peranema dans ce genre[11]. Le traitement de la famille par Flora of China, publié en 2013, a utilisé les résultats phylogénétiques pour classer Lithostegia et Phanerophlebiopsis dans les Arachniodes[12].

Les Dryopteridaceae Herter, selon le système de classification de Christenhusz et Chase (2014), ont été submergées dans la sous-famille Dryopteridoideae Link, l'une des huit sous-familles constituant la famille Polypodiaceae. Cette famille correspond au clade eupolypodes I[13]. La classification Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) a conservé la famille[1].

Phylogénie

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Le cladogramme suivant pour le sous-ordre Polypodiineae (eupolypodes I), basé sur le cladogramme consensuel de la classification Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I)[1], montre une relation phylogénétique probable entre les Dryopteridaceae et les autres familles du clade.

Polypodiineae (eupolypods I)

Didymochlaenaceae




Hypodematiaceae




Dryopteridaceae





Nephrolepidaceae



Lomariopsidaceae





Tectariaceae




Oleandraceae




Davalliaceae



Polypodiaceae









Genres

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Phylogénie des Dryopteridaceae[14],[15]


Elaphoglossoideae


Parapolystichum




Lastreopsis




Rumohra



Megalastrum







Pleocnemia




Bolbitis





Lomagramma




Arthrobotrya



Teratophyllum






Mickelia



Elaphoglossum









Polybotryoideae

Stigmatopteris





Trichoneuron



Polystichopsis





Olfersia




Maxonia




Cyclodium



Polybotrya







Dryopteridoideae

Ctenitis






Phanerophlebia



Cyrtomium




Polystichum





Arachniodes



Dryopteris








La classification PPG I divise la famille en trois sous-familles, énumérées ci-dessous[1].

Didymochlaena a été placé dans la famille des Didymochlaenaceae, et Hypodematium et Leucostegia dans la famille des Hypodematiaceae. On a parfois suggéré qu’Aenigmopteris appartenait à cette famille, en raison de sa similitude morphologique avec Ctenitis, mais la phylogénie moléculaire a conduit à le placer dans la famille de Tectaria (Tectariaceae)[16]. Dryopolystichum a été placé dans la famille des Lomariopsidaceae[17].

Liens externes

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Références

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  1. ↑ a b c et d Pteridophyte Phylogeny Group, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, vol. 54, no 6,‎ , p. 563–603 (DOI 10.1111/jse.12229 Accès libre, S2CID 39980610)
  2. ↑ Maarten J.M. Christenhusz et Mark W. Chase, « Trends and concepts in fern classification », Annals of Botany, vol. 113, no 9,‎ , p. 571–594 (PMID 24532607, PMCID 3936591, DOI 10.1093/aob/mct299)
  3. ↑ Sue Olsen. 2007. Encyclopedia of Garden Ferns Timber Press: Portland, OR, USA. (ISBN 978-0-88192-819-8)
  4. ↑ a b et c Smith et al., 2006 « https://web.archive.org/web/20080226232147/http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?), Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider & Paul G. Wolf: "A classification for extant ferns," Taxon, 55(3): 705–731 (Aug 2006)
  5. ↑ Eric Schuettpelz and Kathleen M. Pryer. 2009. "Evidence for a Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm-dominated canopy". Proceedings of the National Academy of Sciences 106(27):11200-11205. DOI 10.1073/pnas.0811136106
  6. ↑ Karl U. Kramer (with Richard E. Holttum, Robin C. Moran, and Alan R. Smith). 1990. "Dryopteridaceae". pages ??. In: Klaus Kubitzki (general editor); Karl U. Kramer and Peter S. Green (volume editors) The Families and Genera of Vascular Plants volume I. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. (ISBN 978-0-387-51794-0)
  7. ↑ a et b Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, and Paul G. Wolf. 2008. "Dryopteridaceae". pages ??. In: "Fern Classification". pages 417-467. In: Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler (editors). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. (ISBN 978-0-521-87411-3)
  8. ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang et Harald Schneider, « A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns », Phytotaxa, vol. 19,‎ , p. 7–54 (ISSN 1179-3163, DOI 10.11646/phytotaxa.19.1.2, hdl 10138/28042, lire en ligne)
  9. ↑ Hong-Mei Liu, Xian-Chun Zhang, Wei Wang, Yin-Long Qiu, and Zhi-Duan Chen. 2007. "Molecular Phylogeny of the Fern Family Dryopteridaceae inferred from Chloroplast rbcL and atpB genes". International Journal of Plant Sciences 168(9):1311-1323. DOI 10.1086/521710
  10. ↑ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak, and Michael Sundue. 2010. "Phylogeny and character evolution of the bolbitidoid ferns (Dryopteridaceae)". International Journal of Plant Sciences 171(5):547-559. DOI 10.1086/652191
  11. ↑ Li-Bing Zhang, Liang Zhang, Shi-Yong Dong, and Atsushi Ebihara. 2012. "Molecular circumscription and major evolutionary lineages of the fern genus Dryopteris (Dryopteridaceae)". BMC Evolutionary Biology 12(1):180
  12. ↑ He H, Wu SG, Xiang JY, Barrington DS (2013) "Arachniodes". In: Wu ZY, Raven PH, Hong DY (eds) Flora of China, vol 2–3.
  13. ↑ Christenhusz et Chase 2014.
  14. ↑ Joel H. Nitta, Eric Schuettpelz, Santiago Ramírez-Barahona et Wataru Iwasaki, « An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life », Frontiers in Plant Science, vol. 13,‎ (PMID 36092417, PMCID 9449725, DOI 10.3389/fpls.2022.909768 Accès libre)
  15. ↑ « Tree viewer: interactive visualization of FTOL », (consulté le )
  16. ↑ Cheng-Wei Chen, Carl J. RothfelsE, Andi Maryani A. Mustapeng, Markus Gubilil, Dirk Nikolaus Karger, Michael Kessler et Yao-Moan Huang, « End of an enigma: Aenigmopteris belongs in Tectaria (Tectariaceae: Polypodiopsida) », Journal of Plant Research, vol. 131, no 1,‎ , p. 67–76 (PMID 28741041, DOI 10.1007/s10265-017-0966-9, S2CID 4573970)
  17. ↑ Cheng-Wei Chen, Michael Sundue, Li-Yaung Kuo, Wei-Chih Teng et Yao-Moan Huang, « Phylogenetic analyses place the monotypic Dryopolystichum within Lomariopsidaceae », PhytoKeys, no 78,‎ , p. 83–107 (PMID 28781553, PMCID 5543276, DOI 10.3897/phytokeys.78.12040 Accès libre)
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