Sexu-ugalketaren eboluzio

Ugalketa sexuala edo sexu-ugalketa moldapen-ezaugarri bat da, eta ia organismo zelulaniztun guztiek (organismo zelulabakar batzuek ere) badute, horietako asko ezin direlarik modu asexualean ugaldu. Ugalketa sexuala sortu aurretik, geneak belaunaldi batetik bestera aldatzeko adaptazio-prozesua oso motel eta ausaz gertatzen zen (horri mutazio genetiko deritzo). Baina sexu-ugalketa garatu zenean, sexua aldakortasunak eragiten dituen mekanismo oso eraginkorra bilakatu zen, adaptazio-prozesuak azkartzen baitzituen. Hau abantaila handi bat izan zen organismoentzat, ingurune aldakorretara moldatzeko aukera lortu zutelako. Ugalketa asexuala duten organismoek, ordea, ez dute abantaila hori; izan ere, ingurunea aldatzen ez bada arrazoi gutxi dago moldapenerako, organismoak jada ingurunera ondo moldatua daudelako. Ugalketa asexualak aldakortasunik eratzen ez badu ere, sexu-ugalketak ez duen abantaila bat du: ez da denbora ez energia gasturik ematen bikoteen bilaketan; aitzitik, sexuak kostu hori aurkezten du. Sortu zenetik ugalketa sexualak eboluzionatu egin du, biziaren zuhaitzaren adarretako espezieen metodo eraginkorra bihurtu baita. Gainera, zuhaitz filogenetikoaren dibertsifikazioa askoz azkarragoa da ugalketa sexualaren bidez ugalketa asexualaren bidez baino.

Ugalketa sexualaren bilakaerak azaltzen duenez, sexualki ugaltzen diren animaliek, landareek, onddoek eta protistek arbaso komun batetik eboluzionatu dira. Arbaso hori espezie eukariotiko^[1] zelulabakarra zen. Sexu-ugalketa oso hedatuta dago Eukarya erreinuan; hala ere, hainbat salbuespen daude. Alde batetik, zenbait espezie eukariotikoak sexualki ugaltzeko gaitasuna galdu zuten, adibidez Bdelloidea. Beste alde batetik, zenbait landare eta animalia asexualki ugaltzen ohi dira (apomixia eta partenogenesiaren bidez) sexua erabat galdu gabe. Sexuaren bilakaerak erlazionatutako bi gai desberdin ditu: bere jatorria eta mantenua.

Duela bi milioi urte inguru garatu zen ugalketa sexuala, lehen prokrariotoak konjugazioaren, transformazioaren eta transdukzioaren bidez geneak trukatzen hasi zirenean.^[2] Prozesu horiek benetako ugalketa sexualetik desberdinak izan arren, oinarrizko antzekotasun batzuk partekatzen dituzte. Eukariotoen kasuan benetako sexua Azken Arbaso Komun Eukariotoan (LECA, Last Eukaryotic Common Ancestor) gertatu omen zen, beharbada arrakasta aldakorreko zenbait prozesuren bidez, eta gero denboran iraun egin zuen (LUCArekin alderatuta^[3]).

Sexuaren jatorriari buruzko hipotesiak esperimentalki egiaztatzea zaila denez (konputazio ebolutibotik kanpo), ugalketa sexualak denbora ebolutiboan zehar izan duen iraunkortasunean oinarritu dira gaur egungo lan gehienak. Mundu oso lehiakor batean, hautespen naturalaren bidezko ugalketa sexualaren mantenua (bereziki, forma dioikoa) izan da, luzaroan, biologiaren misterio handienetariko bat; ezagutzen diren beste bi ugalketa-mekanismoek (ugalketa asexuala eta hemafroditismoa) abantaila nabariak baitituzte. Ugalketa asexuala gemazio, fisio edo espora-eraketaren bidez gerta daiteke, eta ez du gametoen bateratzea eragiten. Horren ondorioz, ugalketa-tasa askoz ere azkarragoa da ugalketa sexualarekin alderatuta, zeinetan ondorengoen % 50 arrak direnez ezinezkoa dute ondorengoak sortzea. Ugalketa-hermafrodita, zigoto bat eratzeko beharrezkoak diren bi organismo gurasoetako bakoitzak gizonezkoen edo emakumezkoen gametoa eman dezake, eta horrek abantailak ditu populazio baten tamainan eta bariantza genetikoan.

Beraz, ugalketa sexualak fitness-abantaila (eraginkortasun biologikoa) nabarmenak eskaini behar ditu, sexuaren kostua bikoitza izan arren (ikusi aurrerago), bizitzaren forma zelulanitzen artean nagusitzen da. Horrek esan nahi du sexu-prozesuek ekoiztutako ondorengoen moldapenak kostuak gainditzen dituela. Ugalketa sexuala birkonbinaziotik dator, hor gurasoen genotipoak berrantolatu eta ondorengoekin partekatzen dira. Guraso bakarreko erreplikazio asexualean, ordea, ondorengoak beti gurasoen berdinak dira (mutazioak kenduta). Birkonbinazioak, akatsak konpontzeko bi mekanismo hornitzen ditu maila molekularrean: DNA birkonbinantea konpontzea (meiosian zehar gertatzen da, kromosoma homologoak une horretan parekatzen baitira) eta osagarritasuna (heterosia, indar hibridoa edo mutazioen maskatzea ere esaten zaio).

Historia

Sexu-ugalketaren eboluzioaren auzia Aristotelesen idazkietan agertzen da, eta arazoari buruzko pentsamendu filosofiko-zientifiko modernoa beheintzat XVIII. mendean datatzen da Erasmus Darwinen (1731-1802) eskutik. August Weismannek 1889an hartu zuen haria, sexua bariazio genetikoa sortzeko balio duela argudiatuta, ondoren ematen diren azalpen gehienetan zehazten den bezala. Bestalde, Charles Darwinek (1809-1882) ondorioztatu zuen indar hibridoaren (osagarritasunaren) eragina “nahikoa dela bi sexuen sorreraren berri emateko”^[4]. Hori bat dator konponketa eta osagarritasunaren hipotesiarekin, aurrerago deskribatuko den bezala. XX. mendean sintesi ebolutibo modernoa sortu zenetik, biologo ugarik, besteak beste, W. D. Hamilton, Alexey Kondrashov, George C. Williams, Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf and Richard E. Michod-ek iradoki dituzte espezie bizidun ugarik ugalketa sexuala nola mantentzen duten jakiteko azalpen lehiakorrak.

Sexu-ugalketaren abantailak

Sexu kontzeptuak funtsezko bi fenomeno biltzen ditu: sexu-prozesua (bi banakoen informazio genetikoaren bat-egitea) eta sexu-bereizketa (informazio hori bi zatitan banatzea). Fenomeno horien presentziaren edo absentziaren arabera, ugalketa-forma guztiak asexualak, hermafroditak edo dioikoak bezala sailka daitezke. Sexu-prozesua eta sexu-bereizketa fenomeno desberdinak dira, eta, berez, guztiz kontrakoak; izan ere, lehenengoak genotipo aniztasuna sortzen (handitzen) dute eta, bigarrenak, erdira murrizten du.

Forma asexualaren ugalketa-abantailak ekoizten diren ondorengoen kopuruan daude, eta forma hermafroditaren abantailak formak duen dibertsitate maximoan. Bestalde, dagoeneko ikusi da ugalketa sexualak ez duela abantaila argirik. Hain zuzen ere, egoera hermafroditikotik egoera dioikora igarotzerakoan, dibertsitatearen erdia gutxienez galtzen da. Hala ere, sexu-ugalketaren eboluzioan abantaila garrantzitsu batzuk egon behar dira. Hauek haren hedapena eta garrantzia azaldu behar dute. Hala, erronka nagusia sexu-bereizketak ematen dituen abantailak azaltzea da, hau da, bi sexuen onurak azaltzea hermafroditekin konparatuta, forma sexualek (hermafrodita + dioikoa) asexualen aldean dituzten onurak azaldu beharrean. Hona hemen sexu-ugalketaren abantailak azaltzen dituzten hipotesi batzuk^[5]:

Aldaketa genetikoak eragindako abantailak

Aldaketa genetikoagatik sortutako abantailak hiru arrazoirengatik gerta daitezke. Lehenik eta behin, sexu-ugalketak bi mutazio onuragarriren eraginak bateratzen ditu banako berean (hau da, sexuak ezaugarri onuragarrien hedapenean laguntzen du). Gainera, beharrezko mutazioak ez dira bata bestearen atzetik ondorengoen lerro bakar batean gertatu behar. Bigarrenik, sexuak mutazio kaltegarriak biltzen ditu, gero populaziotik kanporatuak diren oso moldapen gutxiko banako ezegokiak sortuz (hau da, sexuak gene kaltegarriak ezabatzen laguntzen du). Hala ere, kromosoma-multzo bakarra aurkezten duten organismoetan berehala ezabatuko lirateke mutazio kaltegarriak eta, beraz, mutazio kaltegarrien ezabapena nekez gerta daitekeen sexu-ugalketaren abantaila bat da. Azkenik, sexuak gene-konbinazio berriak sortzen ditu, lehendik daudenak baino hobeak izan daitezkeenak, edo, besterik gabe, ahaideen arteko lehia txikiagoa eragin dezaketenak.

DNAren konponketak ere abantailak sortzen ditu; izan ere, onura handia dago DNA birkonbinanteak meiosian zehar DNAn emandako kalteak desagerrarazten dituenean^[5]. Erauzketa horri esker, kalterik gabeko DNA duten ondorengoen biziraupen hobea bermatzen da. Sexu-bikotekideen osagarritasunak badu abantaila bat: gene kaltegarri errezesiboek ondorengoetan dituzten ondorio negatiboak saihestea, beste kideak ekarritako gene dominanteen maskaratze-efektua dela eta. DNAren konponketan eta osagarritasunean oinarritutako sexuaren (sexu-ugalketaren) kontserbazioa sexu-espezie guztiei aplikatzen zaie.

Genotipo berriak

Sexua genotipo berriak sortzeko metodo bat izan daiteke. Sexuak bi banakoen geneak konbinatzen dituenez, sexualki ugaltzen diren populazioek gene onuragarriak errazago konbina ditzakete populazio asexualek baino. Demagun populazio sexual bateko hainbat kideetan bi alelo onuragarri sortzen direla. Alelo bakoitza kromosoma beraren loci desberdinetan agertzen bada eta kide bakoitzak alelo bakarra badu, birkonbinazioaren ondorioz bi alelo onuragarri horiek dituen kromosoma sor daiteke belaunaldi gutxi batzuen barruan. Bi alelo horiek populazio asexual bateko hainbat kideetan sortzen badira, ordea, kromosoma batek bigarren aleloa garatzeko modu bakarra independenteki mutazio bera lortzea da eta garapen horrek askoz denbora gehiago beharko luke. Zenbait azterketak eredu honen aurkako argudioak erakutsi dituzte, eta eredu hau sexu-ugalketaren nagusitasuna azaltzeko nahiko sendoa ote den auziak bere horretan dirau^[6].

Ronald Fisherrek sexuak gene onuragarrien hedapena erraz zitekeela iradoki zuen, gene horiei haien ingurune genetikotik hobeto ihes egiteko aukera emanez gene kaltegarriak dituen kromosoma batean sortuz gero.

Teoria horien aldekoek diote ugalketa sexualak eta asexualak sortutako banakoak beste alderdi batzuetan desberdinak izan daitezekeela (horrek eragina izanik sexualitatearen iraupenean). Adibidez, Cladocera subordeneko ur-arkakuso heterogamoetan, sexu-ugalketa bidez sortutako ondorengoek neguan bizirik irauteko gai diren arrautzak sortzen dituzte, ugalketa asexualaren bidez sortutako ondorengoek ekoizten dituztenekin alderatuta.

Sexuaren eta sexu-ugalketaren desabantailak

Organismo zelulanitzek ugalketa sexuala izan arren, ugalketa modu honek desabantaila asko ditu bestelako ugalketa-moduen abantaila erlatiboekin (ugalketa asexualarekin) konparatuta. Hala ere, ugalketa sexuala bizitza zelulanitza konplexuan ugaria denez, sexuarentzat eta ugalketa sexualarentzat zenbait onura esanguratsu egon behar dira, desabantaila horiek konpentsatzeko.

Sexuaren koste bikoitza adierazten du. Banako bakoitzak ondorengo kopuru beraren (bi) ekarpena egingo balu, (a) modu sexualean ugaltzen den populazioa belaunaldi bakoitzean tamaina bera izaten jarraituko du, baina (b) modu asexualean ugaltzen den populazioa belaunaldi bakoitzean bikoiztu egingo da.

Sexuaren kostua - Populazio bat espantsioan

Hautespen naturalaren bidezko ugalketa sexualaren desabantaila mugagarrienen artean honako hau aurki daiteke: belaunaldi bakar batean asexualki ugaltzen den populazio bat askoz azkarrago haz daitekeela sexualki ugaltzen den bat baino.

Adibidez, espezie teoriko batzuen populazio osoak bi sexuz (arrak eta emeak) osaturiko 100 organismo ditu, 50:50 ar-eme direlarik, eta espezie horretako emeek bakarrik izan ditzakete ondorengoak. Populazio horretako gai diren banako guztiek behin ugalduko balira, guztira 50 ondorengo egongo lirateke (F1 belaunaldia). Emaitza hori asexualki ugaltzen diren espeziekin kontrastatu behar da, non tamaina bereko (100 organismo) populazio bateko banako guztiek ugaltzeko gai diren. Beraz, populazio horretan ugaltzeko gai diren banako guztiak behin ugalduko balira, 100 ondorengo izango lituzkete; hau da, sexualki ugaltzen diren bikoitza belaunaldiko.

Ideia horri batzuetan ugalketa sexualaren kostu bikoitza^[5] esaten zaio. John Maynard Smith-ek matematikoki deskribatu zuen lehen aldiz^[7]. Bere eskuizkribuan, Smith-ek are gehiago espekulatu zuen mutante asexual baten eraginari buruz. Mutante hori sexualki ugaltzen den populazio batean sortzen da, meiosia ezabatzen du eta zatiketa mitotikoaren bidez, genetikoki amaren berdin-berdinak diren arrautzak garatzea ahalbidetzen du. ^[8] Belaunaldi bakoitzean, mutante asexualaren leinuak populazioan duen portzentaia bikoiztu egingo luke, gainerakoena berdin geratuz.

Teknikoki, aurreko arazoa ez da ugalketarena, ugaltzeko gai ez diren organismoen azpimultzo batena baizik. Izan ere, zelula anitzeko zenbait organismok (isogamoak) ugalketa sexuala dute, baina espezie-kide guztiak ondorengoak izateko gai dira.^[9] Ugalketaren desabantaila bikoitzak adierazten du arrek bakarrik geneak haien ondorengoei heredatzen dizkietela eta eme sexualek ugaltzeko gaitasunaren erdia alferrik galtzen dutela ar-ondorengoetan. ^[8] Beraz, formulazio horretan, sexuaren kostu nagusia da ar eta emeak arrakastaz ugaldu behar direla, eta horretarako energia gastatu behar dutela denbora eta espazio berean elkartzeko. Organismo asexualek, aldiz, ez dute energia gastatu behar bikotekide bat aurkitzeko.

Sexuaren kostua - Heredagarritasun genetikoan

Sexualki ugaltzen den organismo batek bere material genetikoaren % 50 inguru baino ez die pasatzen L2-ko ondorengoei. Hori gertatzen da sexualki ugalkorrak diren espezieen gametoak haploideak direlako. Baina, hau ez da baliagarria organismo sexual guztientzako. Badaude espezie asko sexualak direnak, baina ez dutenak genetika-galera arazorik, ez baitute ez arrik ez emerik sortzen. Legamiak, adibidez, organismo sexual isogamoak dira, eta bi estalketa mota dituzte, non haien genoma haploideak fusionatu eta birkonbinatzen dituztenak. Bi sexuak beren bizi-zikloko fase haploide eta diploideetan ugaltzen dira, eta haien geneak ondorengoei transmititzeko % 100eko probabilitatea dute. ^[9]

Espezie batzuek ugalketa sexualaren kostuaren % 50a saihesten dute, nahiz eta "sexua" izan (birkonbinazio genetikoa). Espezie hauetan (adibidez, bakterioak, ziliatuak, dinoflagelatuak eta diatomeoak), "sexua" eta ugalketa banatuta gertatzen dira. ^[10] ^[11]

Erreferentziak

↑ (Ingelesez) Letunic, I.; Bork, P.. (2011-07-01). «Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy» Nucleic Acids Research 39 (suppl): W475–W478. doi:10.1093/nar/gkr201. ISSN 0305-1048. PMID 21470960. PMC PMC3125724. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ (Ingelesez) Otto, Sarah. (2008). Sexual Reproduction and the Evolution of Sex. Nature Education 1.
↑ (Ingelesez) Goodenough, U.; Heitman, J.. (2014-03-01). «Origins of Eukaryotic Sexual Reproduction» Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (3): a016154–a016154. doi:10.1101/cshperspect.a016154. ISSN 1943-0264. PMID 24591519. PMC PMC3949356. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ Darwin, Charles. (2010). El origen de las especies. (1a. ed. en esta presentación en Austral. argitaraldia) Espasa ISBN 978-84-670-3329-8. PMC 733882203. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ ^a ^b ^c (Ingelesez) Crow, James F.. (1994). «Advantages of sexual reproduction» Developmental Genetics 15 (3): 205–213. doi:10.1002/dvg.1020150303. ISSN 0192-253X. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ (Ingelesez) Birdsell, John A.; Wills, Christopher. (2003). Macintyre, Ross J. ed. «The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models» Evolutionary Biology (Springer US): 27–138. doi:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ Maynard Smith, John. (1978). The evolution of sex. Cambridge University Press ISBN 0-521-21887-X. PMC 3413793. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ ^a ^b Stearns, S. C.. (2005). Evolution : an introduction. (2nd ed. argitaraldia) Oxford University Press ISBN 0-19-925563-6. PMC 56964580. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ ^a ^b The Evolution of sex and its consequences. Birkhäuser Verlag 1987 ISBN 978-3-0348-6273-8. PMC 681178359. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ Ridley, Mark. (2004). Evolution. (Third edition. argitaraldia) ISBN 1-4051-0345-0. PMC 51330593. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).
↑ (Ingelesez) Beukeboom, Leo; Perrin, Nicolas. (2014-06-12). The Evolution of Sex Determination. OUP Oxford ISBN 978-0-19-163140-5. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

Kanpo estekak

Datuak: Q2915088

[1] (Ingelesez) Letunic, I.; Bork, P.. (2011-07-01). «Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy» Nucleic Acids Research 39 (suppl): W475–W478. doi:10.1093/nar/gkr201. ISSN 0305-1048. PMID 21470960. PMC PMC3125724. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[2] (Ingelesez) Otto, Sarah. (2008). Sexual Reproduction and the Evolution of Sex. Nature Education 1.

[3] (Ingelesez) Goodenough, U.; Heitman, J.. (2014-03-01). «Origins of Eukaryotic Sexual Reproduction» Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (3): a016154–a016154. doi:10.1101/cshperspect.a016154. ISSN 1943-0264. PMID 24591519. PMC PMC3949356. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[4] Darwin, Charles. (2010). El origen de las especies. (1a. ed. en esta presentación en Austral. argitaraldia) Espasa ISBN 978-84-670-3329-8. PMC 733882203. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[:0-5] (Ingelesez) Crow, James F.. (1994). «Advantages of sexual reproduction» Developmental Genetics 15 (3): 205–213. doi:10.1002/dvg.1020150303. ISSN 0192-253X. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[6] (Ingelesez) Birdsell, John A.; Wills, Christopher. (2003). Macintyre, Ross J. ed. «The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models» Evolutionary Biology (Springer US): 27–138. doi:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[7] Maynard Smith, John. (1978). The evolution of sex. Cambridge University Press ISBN 0-521-21887-X. PMC 3413793. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[:1-8] Stearns, S. C.. (2005). Evolution : an introduction. (2nd ed. argitaraldia) Oxford University Press ISBN 0-19-925563-6. PMC 56964580. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[:2-9] The Evolution of sex and its consequences. Birkhäuser Verlag 1987 ISBN 978-3-0348-6273-8. PMC 681178359. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[10] Ridley, Mark. (2004). Evolution. (Third edition. argitaraldia) ISBN 1-4051-0345-0. PMC 51330593. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[11] (Ingelesez) Beukeboom, Leo; Perrin, Nicolas. (2014-06-12). The Evolution of Sex Determination. OUP Oxford ISBN 978-0-19-163140-5. (Noiz kontsultatua: 2021-11-01).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]